Mecanisme intime ale eficienței celulelor neuronale

O problemă foarte importantă în rezistența sistemului nervos ia problema intime care apar la nivel celular, procesele care alcătuiesc mecanismul de epuizare reversibil cu celule funcționale a resurselor și celule de transfer într-o stare de limitare a inhibării. După cum știți - și, în special, este evident din declarațiile de PI Pavlova de mai sus, - IP Pavlov în mod repetat, a spus ca celulele nervoase pot avea diferite marja de „substanță iritabil“, discriminarea pe baza celulelor corticale de la alte celule ale sistemului nervos și, cel mai important, celulele nervoase ale animalelor de puternic tip de animale de celule nervoase de tipul slab al sistemului nervos.

Este cunoscut faptul că în activitatea de IP Pavlov nu conține un răspuns direct la această întrebare. Cu toate acestea, este aproape imposibil să ne gândim că ipoteza „substanță iritabil,“ a fost pentru IP pur speculativă lui Pavlov, care nu a avut nici un conținut specific. Cu greu IP Pavlov a ramas necunoscut la acele opere în care se pune problema de excitație a țesutului examinat - și 30 # 8209; m ani. destul de larg - din punct de vedere al schimbărilor fizice și chimice fine care apar în celulele musculare și nervoase sub influența stimuli, inclusiv procesul de excitație apărut fiziologic. Ne referim la teoria ionică a excitației, operează cu noțiuni fizice și chimice foarte specifice în ceea ce privește procesele și mecanismele care vin în mod clar în joc în orice fel de iritație a țesutului viu.

Conform acestei teorii (AL Hodgkin, 1951; U.V. Floyd, 1958, PG Kostjuk, 1959, 1960; E. Lieberman, L. Chailakhyan, 1963a), rol major în conducerea mecanismelor de mișcare este disponibil ioni într-un raport specific în interiorul celulelor și în mediul extracelular, și mai ales ioni de potasiu și sodiu. Pentru starea de repaus este caracterizată prin, inter alia, o anumită stare de echilibru de ioni de potasiu în interiorul și în exteriorul celulei, concentrația de potasiu este mult mai mare în interiorul celulei decât în ​​mediul extracelular. Latența este caracterizată prin concentrarea de sodiu pe suprafața celulei, depășind considerabil concentrația de ioni de sodiu în mediul intracelular. Astfel, într-o stare de repaus fiziologic, o asimetrie ion caracteristic ( „gradient de ion“), susținut de procedeele obișnuite ale metabolismului și care este o trăsătură comună de organizare a țesuturilor vii.

In timpul celule de stimulare se produce excitarea care este (în termeni generali) în penetrarea instantanee a ionilor de sodiu în celulă și ieșirea ulterioară a ionilor de potasiu în mediu. Astfel, este schimbul de potasiu intracelular pentru extracelulară de sodiu, însoțit de concentrațiile relative de aliniere ale ambelor ioni, trecerea cu gradient de ioni descendent.

Deoarece deplasarea ionilor are loc de-a lungul gradientului de concentrație, este într-un sens, un pur proces fizico-chimic pasiv. Cu toate acestea, odată ce excitație încetează, ionii de potasiu rapid înapoi în ionii de celule si sodiu sunt împinse afară. Pentru a realiza acest fenomen, deoarece deplasarea ionilor se face acum împotriva gradientului necesită un anumit mecanism activ, care a fost postulat de denumirea „pompa de sodiu-potasiu» (A.L. Hodgkin, 1951, 1958). activități de aprovizionare cu energie a pompei se realizează procesele metabolice care au loc în mod continuu în țesut. Rețineți că mișcările de sodiu și potasiu necesită substanțe speciale - „vectori“, legând cu ioni de transfer prin membrană; ce fel de substanță încă cu o precizie adecvată nu este stabilită (S. Eyring, 1963).

Astfel, creșterea simetrie ionică duce la scăderea funcției fiziologice a țesutului excitabil, care se aseamănă foarte strâns inhibarea limitarea statului observată pentru funcționarea celulei macro. Se poate presupune că inhibarea de limitare care apare atunci când stimularea multiplă sau foarte intense fiziologice a structurilor cerebrale, are ca bază se face treptat cu o stimulare repetată (sau modul de altfel forțând) reducerea gradientul concentrației ionilor implicați în procesul de excitație, atâta timp cât această scădere ajunge la un anumit punct critic - limitarea pragului de inhibare. Pentru că, după cum arată experiența, valoarea acestui prag este diferit în mod individual, trebuie să se presupune că viteza și atinge nivelul critic de asimetrie ionică variază în mod individual. Totalitatea valorilor individuale ale acestui nivel și este, conform acestei ipoteze, un continuum de proprietăți ale puterii respectului nervos la sistemul de excitație.

Pentru ipoteza se poate face următoarele ipoteze cu privire la elementele de bază fizice și chimice specifice ale sărăcirea celulelor funcționale a resurselor, rata care are un atac puternic asupra sistemului nervos slab:

1), cadrul poate consta în reducerea potasiu sau de sodiu - și probabil simultan ambele - gradientul de ieșire treptat necompensată din celula ionilor de potasiu și în același timp se întâmplă, de asemenea, cantitate echivalentă de transport necompensată de ioni de sodiu in celula, prin care în este creat de celule, pe de o parte, lipsa de potasiu, pe de altă parte, excesul de sodiu;

2), cadrul poate avea este de a reduce funcția unui material ipotetic cu care se presupune a fi transportul activ al ionilor prin membrană; dezintegrarea treptată sau alt blocaj al acestui veschestva- „transportator“ ar fi condus la deteriorarea activității pompei de sodiu-ing de potasiu și ar fi condus în cele din urmă la suspendarea transportului de ioni), adică suprimarea celulelor potențiale de acțiune ..;

3) În cele din urmă, cel mai frecvent suport primar și reduce funcția celulară poate fi o degradare metabolică servind sursă de energie necesară pentru mișcarea activă împotriva gradientul concentrației ionilor; una dintre unitățile esențiale de aici sunt compuși fosfat bogate în energie, și, după cum arată datele, acești compuși sunt diferite pentru pompele de potasiu și sodiu, și, prin urmare, reducerea a celor două mecanisme de transport ionic active pot, în general, nu sunt strict paralele.

Din păcate, lucrarea dedicată studiului tuturor acestor mecanisme fizice și chimice nu au atins încă nivelul de detaliu la care există un interes în studiul diferențelor individuale în funcționarea acestora; și au fost ele însele obiectele aflate în studiu (în principal, nervi gigant crustacee) nu au în acest domeniu de activitate. Prin urmare, nu ne putem referi la oricare cel puțin datele minime de fapt să susțină sau să infirme ipotezele făcute. Cu toate acestea, principalele dificultăți pentru a obține, în mod evident, nu există.

Tot ceea ce a spus în ceea ce privește până acum natura fizică și chimică a procesului excitator sa bazat pe conceptele teoriei ionice de excitație, dezvoltat de susținătorii săi, ca parte a unei teorii moderne a membranei bioelectrice inimei. Cu toate acestea, există numeroase lucrări prezentate de sistem diferit de opinii cu privire la natura și originea biopotențialelor și natura excitație, în general - așa-numita teorie faza sau Denaturarea, a cărei dezvoltare este asociată în principal cu numele de DN Nasonova (DN Nasonov, VY Alexandrov 1940; DN Nasonov, 1959, AS Troshin 1956; Rosenthal DL, AS Troshin 1963 EA Liberman, LM Chailakhyan, 19636). Să ne întoarcem acum la dispozițiile de fond ale teoriei fazei și posibilele consecințe care pot decurge din ea pentru conceptul de putere a sistemului nervos.

Inițial, DN Nasonov si colegii sai au aratat ca un complex de schimbare paranecrotic nespecifice apare în celulă atunci când efectele daunatoare. Ulterior paranecrosis teorie a fost extins la comportamentul celulei sub stimulare fiziologică naturală, t. E. „Și în cazul în care celulele în locul deplasării dincolo de domeniul fiziologic este cauzat de o activitate intrinsecă“ (DN Nasonov, VY Alexandrov, 1940, p. 203). Când alteriruyuschih efectele asupra modificărilor structurale complexe de celule in citoplasma cele mai notabile. Acesta include procese cum ar fi schimbarea colorarea celulelor datorită restructurării de molecule proteice, schimbând dispersia (împrăștiere) a particulelor coloidale, celulele de reducere și nucleele lor, ieșirea din celule, astfel încât unele substanțe. D.

Având în vedere aceste date în ceea ce privește implicațiile lor pentru problema rezistenței sistemului nervos și inhibarea de limitare, a fost posibil să se facă unele presupuneri cu privire la natura acestor funcții subțiri cytophysiological. Ar putea presupune, de exemplu, că rezistența celulelor nervoase au o funcție directă a stabilității microstructurii proteinelor și, prin urmare, inhibarea limitare prag, cu atât mai mare cu cât celulele nervoase ale sistemului nervos individuale sunt în măsură să-și păstreze starea inițială nativă a substanței sale - foarte ordonat structura polimerului de molecule proteice .

Cu toate acestea, problema constă în faptul că activitatea celulelor în condiții apropiate de normal, dar este jucat la o excitație de laborator răspândire, toate aceste modificări intracelulare nu este întotdeauna posibil să se observe și să înregistreze (DL Rosenthal, AS Troshin, 1963) . Mai mult, există dovezi că exploatația în pulsul nervului poate în general lipsit de citoplasmei și umplută în loc soluție KCl (P.F. Baker și colab., 1962). Combinația acestor factori pun la îndoială legitimitatea principalelor puncte ale paranecrosis teoriei - ipoteze despre procesele fiziologice ale similaritatea de deteriorare și excitație (fără a aduce atingere relației lor evolutiv) și ipoteza în consecință despre participarea ei la procesul de răspândire a excitației printr-o masă celulară vie.

Rezumând teoria actuală paranecrosis de stat, DL Rosenthal și AS Punct Troshin: „Compararea substantsionnyh modificări nefunctional efectuate pe fibrele nervoase unice au aratat ca conducerea impulsurilor nervoase nu pot fi însoțite de aceleași schimburi substanțiale ca leziuni reversibile. DN Nasonov presupus ca impuls nervos apărut filogenetic proceselor de deteriorare iradiere. Probabil, mai economic pentru conducere proces distante lungi dovedit necaptivant întreaga lor protoplasma, dar limitat la straturile de suprafață „(1963, p. 375).

Astfel, există motive să se creadă că caracteristica principală atribut Cells excitație - potențial de acțiune - .. Reprezintă totuși ca rezultat al proceselor electrochimice care au loc în stratul de celule limită, adică în membrana și modificări ale proteinei microstructurii, dacă acestea există, atunci aparent servesc doar ca un proces de companie, al cărui semnificație fiziologică este încă să fie determinată.

Trebuie spus că ceva timp în urmă încearcă să pună în aplicare un fel de sinteză și membrană teorii paranecrotic excitație. O astfel de tentativă conținută în D. Ungar, care în construcții lor acordă o mare importanță pentru schimbări în structura moleculelor de proteine, dar în același timp, consideră „probabil că schimbările în structura proteinei poate fi în relație cauzală, fie schimbări în“ permeabilitate „a celulei pentru sodiu sau potasiu, sau cu o modificare a afinității acestor ioni în citoplasmă „(1959, p 630.); slăbirea legăturilor din cadrul structurii moleculare conduce la o redistribuire a potasiu și sodiu, și dă naștere la un fenomen de câmp electric.

Puteți vedea că în acest concept, pentru toată atenția asupra schimbărilor citoplasmatice, un rol foarte important de jucat, la fel ca în teoria membranei, schimb de ioni. Astfel, o încercare de a deduce din această teorie, investigația pentru sistemul nervos a condus la conceptul de forță din nou la ipotezele care au fost formulate ca constatările de mai sus ale teoriei membranei (cu excepția, poate, ipotezele referitoare la funcționarea unei pompe ipotetice).

Acestea sunt considerentele care pot fi făcute cu privire la eventualele baze fizice și chimice ale stării de tranziție în celulele nervoase de limitare a inhibiției și, prin urmare, mecanismul și natura diferențelor individuale de unul dintre cei mai importanți parametri de clasificare pavloviene - putere în raport cu excitație ale sistemului nervos.

Din păcate, se pare foarte dificil în acest moment pentru a face orice presupuneri cu privire la natura delicată a puterii unui alt parametru al școlii pavlovian - rezistența sistemului nervos la acțiunea procesului de inhibare. Principala dificultate aici este ca frâna de impulsuri electrice special, aparent, nu există și de frânare nu poate propaga de-a lungul fibrei nervoase precum și excitația distribuite.

Desigur, atunci când vorbim de mișcare procesul de inhibare, să zicem, cortexul cerebral, expresia reflecta pe deplin starea actuală a afacerilor: procesul de inhibare poate radia de fapt, în cortexul, capturarea sistemelor întregi neuronale, dar această mișcare se realizează prin distribuirea de excitație, ceea ce duce la inhibarea ulterioară pluralitate de neuroni.

Potrivit unor rapoarte, celula de reacție de frânare este diferită de excitator. Se crede că aceste diferite reacții sunt posibile deoarece cușca - în cazul excitării în timpul frânării și stimulate în diferite moduri prin formarea sinaptica diferite, dintre care unele sunt excitator, altele - funcția de frânare (D. Eccles, 1959). Spre deosebire de corpul electric cu celule de reacție pentru impulsurile inhibitoare admisie volley din reacția are loc la internare volley impulsuri interesante, ea constă în principal în hiperpolarizarea membranei (mai degrabă decât depolarizarea) în direcția opusă și trecerea în potențialul de membrană. Cu toate acestea, datele nu este liber de contradicții (AI Roitbak, 1963), și în plus, au primit doar neuronii cu motor, care acționează pe principiul reciprocității.

Nominalizat și alte puncte de vedere, spre deosebire de procesul descris neaga fizico-chimic de frânare specificitate. Deci, IS Berit (1961) sugerează că inhibarea neuronilor piramidali are loc prin activarea ramificare dendritice, blocând la cale de excitație constantă tonic activarea soma sale neuron și prin aceasta inhibând excitabilitatea acestuia.

Concepte de frânare destul de mult, dar punctul de vedere comun cu privire la mecanismele sale nu sunt încă dezvoltate. Acest lucru face extrem de dificilă orice încercare de a interpreta faptele de observație în ceea ce privește sistemul nervos dacă o supratensiune a procesului de inhibare, care se acumulează progresiv diferiți cercetători, și să le interpreteze în termeni de a continua cu procesele intracelulare intime.