Structura cili și celule flageli
Structura • Cilia si flagella conțin foarte ordonat numit axoneme
• axoneme este format din nouă dublete exterioare microtubuli din jurul unei perechi de microtubule centrale
• spițe radiale sunt un complex de mai multe polipeptide care se leagă fiecare axoneme exterioară dublet centrat
• Fiecare dyneins externe leaga dublet, domenii motoare care sunt distribuite pe dublete exterioare adiacente
• dublete schimburi Dynein exterioară în raport unul cu altul; relațiile structurale dintre alte dublete convertite în pantă de alunecare axoneme
• Kinezinele implicate în asamblarea flagelilor, proteine axoneme transporta în capătul distal al flagellums
• cili primare fixe sunt implicate în procesele senzoriale
Împreună cu transportul de mărfuri în celule, microtubuli sunt, de asemenea, implicate în mișcarea celulelor în mediul înconjurător. Această mișcare are loc cu ajutorul cililor și flagella. fanere lungi și subțiri care se extind firele de păr de pe suprafața de multe celule. Fiecare organelle constă dintr-o excrescență microtubule fascicul lung înconjurat de membrana plasmatică. Interacțiunea dintre structura microtubulilor cauze la încovoiere care este posibilă în toate direcțiile. Ca urmare a acestor mișcări a fluidului se poate deplasa de-a lungul suprafeței celulelor, așa cum se arată mai jos. Pentru grupul de celule fixe, de exemplu epitelial, permite mediul lichid și diferitele obiecte muta de-a lungul suprafeței materialului. In cazul celulelor izolate, non-aderente se deplasează într-un fluid (adică. E. flotor). Cilia si flagella sunt prezente în multe organisme unicelulare, cum ar fi Paramecium și Chlamydomonas (alge verzi), precum și asupra spermatozoizilor în majoritatea eucariotelor. La mamifere, cilia acoperă porțiunile apicale ale unor celule epiteliale și a efectua mișcări sincrone. Aceasta produce o mișcare val de cilia care se extind pe suprafața țesăturii. Mișcarea traheea este folosită pentru a îndepărta resturile și mucus din caile respiratorii; în oviduct transportă ovulul de la ovar la uter, în timp ce în creier circulă fluidul cerebrospinal.
Flageli sunt, de obicei mai mare (10-200 microni) decât cilii și în mod tipic celulă conține doar unul sau doi flageli. Ele generează, de asemenea, forța la încovoiere; în acest fel, așa cum se arată mai jos, de la baza la apexul se extinde flagellum undă în formă de S. Pentru cili și flageli caracteristică mecanism comun de circulație, pe baza îndoirea structurii. calea de propagare diferită de îndoire de-a lungul organite provoca diferite forme de undă generate de cili și flageli. Deoarece cele două tipuri de organite sunt variații pe aceeași temă, considerăm că proprietățile lor generale și va folosi termenul pentru a descrie structura flagelul și motilitatea ambelor organite, în cazul în care nu există nicio prevedere că aceasta este o cililor.
Atunci când sunt separate de celulele continua bate flageli. Acest lucru sugerează că aceasta este asigurată de cele mai multe organite. După îndepărtarea membranei plasmatice flageli izolat, de asemenea, să continue să lupte, atâta timp cât acestea trebuie să țină un stoc de ATP. Aceste date indică faptul că mișcarea furnizate de conținutul de proteine al flagellums și energia hidrolizei ATP.
Inner component proteic flagellum este o structură ordonată formată din cel puțin 250 de polipeptide diferite. Această structură se numește axoneme. Structura axoneme flagelar același pentru astfel de organisme diferite ca unicelulare Chlamydomonas si cel mai simplu om.
În partea de sus a cuștii poate fi văzut două mari flagellum.
In microscopie fluorescenta, microtubuli fluorescență roșie; arătând că flagella sunt compuse din microtubuli.
Celulele Chlamydomonas au fost capabili să se deplaseze în jurul valorii în apă din cauza bate flagelară.
Axoneme structura prezentată în figura de mai jos. Cele mai multe elemente notabile ale structurii, în special vizibile în secțiune transversală, sunt aranjate într-un anumit mod de microtubuli dubleți de-a lungul întregului axoneme. Nouă neobișnuite „microtubuli duble“ aranjate într-un cerc. Fiecare pereche constă dintr-un microtubulilor normal conținând 13 protofilamente (t. N. Un tub) și unul microtubuli incomplete (tub B). Acest microtubulilor este compus din 10-11 protofilamente și este conectat la peretele tubului A. In centrul inelului dubleți format microtubulii sunt două microtubulilor comune conținând 13 protofilamente ( „pereche centrală“). Acest microtubuli aranjament axoneme prescurtat descris ca „9 + 2“. Toate microtubuli au aceeași polaritate, iar lor plus capetele sunt îndreptate spre vârful flagelul, și minus se termină - la baza sa. Microtubuli leagă o varietate de proteine care au un efect stabilizator asupra lor.
In axoneme microtubuli interconectate multitudine de tipuri diferite de obligațiuni. Proteinele care formează aceste conexiuni, necesare pentru organizarea microtubuli într-un sistem coerent unic, posibilitatea de a muta și coordona mișcările pentru a face natura val de ele. dubleți din apropiere microtubuli interconectate circumferential axoneme proteine numite nexina. dublete microtubule sunt de asemenea asociate cu microtubulii situate la centrul de o complexele polipeptidice, care sunt formate ca și ace cu capete vizibile. Aceste structuri au o structură complexă: spițe și capetele lor cuprind 17 polipeptide diferite. Biții dispuse în jurul carcasei interioare, structura care înconjoară cele două microtubulii centrale. Stresul generat in axoneme prin dynein axonemal (denumit și "ciliate" sau "flagelate" dynein). Aceste proteine se leagă la fiecare alte dublete microtubule adiacente; domeniu de coadă se leagă la tubul A într-un dublet, un domeniu cap cu un tub de dublet următor. Diferite obligațiuni formate nexina, spițe și dynein sunt situate la intervale regulate de-a lungul întregii lungimi a axoneme, dar ele sunt caracterizate prin diferite intervale. Prin urmare, toate cele trei componente sunt dificil de observat la microscop electronic în preparate, care sunt secțiuni transversale ale axonului. Cu toate acestea, atunci când este posibil, pentru a vedea toate cele trei elemente structurale, ele arata ca o roată cu spițe și Bush masivă.
Structura și localizarea dynein în restul axoneme sunt complexe. În axoneme conține mai mult de o formă de dynein, fiecare dintre care este suficient de mare și constă dintr-un număr mare de polipeptide diferite în comparație cu dynein conținute în citoplasmă. Diferite forme conțin unu, doi, trei merge domeniu cu motor, și sunt situate în locuri diferite axoneme. dublete înrudite microtubulilor dynein două seturi de molecule, numite mânere interne și externe asociate. dyneins mâner externe conțin doar două sau trei capete, și proteine cu unul sau două capete sunt în mânerul interior.
Cum toate aceste conexiuni oferă mobilitate în flageli și setați bătăile de caractere corespunzătoare? Problema principală este cum să opereze dyneins în această structură, deoarece acestea sunt motoarele și ei ar trebui să înceapă în mișcare. Pentru a clarifica rolul dynein pentru a asigura mobilitatea, este necesar să se separe flagella pe membrana celulară și scoateți axoneme. După aceea axoneme supus proteazei procesare tranzitorie pentru a rupe legătura dintre externe neksinovye dubleți microtubuli. Dacă adăugați apoi la axonemes de droguri ATP, microtubuli, care sunt deplasate unul față de altul. Acest efect este numit dynein, cozi care sunt asociate cu microtubulii dublet forță generatoare în direcția de la plus la capătul minus al perechii adiacente. În dynein axoneme intacte nu se pot deplasa în afara dublete, deoarece acestea sunt interconectate prin intermediul nexina. Prin urmare, forța generată de dynein, conduce la o îndoire a flagelului.
Cilia si flagella genera o bătaie din cauza răspândirii mișcării de flexie a axoneme. Flexare începe de la baza cili sau flageli, și se extinde spre capătul distal. Flexia apare deoarece dynein este activă numai într-o mică porțiune AXO-mut. Pentru a asigura o pliere, dyneins sunt activate secvențial, atât de-a lungul lungimii și în jurul axoneme periferie. Activitatea dynein microtubulilor este controlată de către centrală și spițele; flagella celule mutante în care nu există aceste structuri, nu sunt în măsură să facă bătaia. In unele organisme, microtubuli centrale se rotesc rapid, iar în acest moment pot transmite semnale pe spițele, care, la rândul lor activează dynein. În microtubuli centrale și spițele sunt câteva kinaze și fosfataze. Se presupune că, în timpul rotației tuburilor centrale rula un sistem local de transfer de semnal care activează dyneins. Prin activarea locală rapidă și inactivarea izoforme specifice ale axoneme dynein genera mișcare și ajustați frecvența bătăilor și puterea.
Structura de bază a flagellum se numește corp bazale. Aceste structuri au aceeași structură ca și centrioles. Fiecare corp bazale este un cilindru, format din 9 triplete de microtuburi, fiecare fiind format din 13, fie (tub A) sau de 11 protofilamente (tuburi B și C). Tuburile A și B sunt matrice în timpul asamblării 9 dublete exterioare axoneme microtubuli. Corpul bazal este conectat la baza axoneme și servește pentru atașarea acesteia la corpul celulei.
Cum este asamblarea flagelul. puteți afla prin îndepărtarea lui de pe suprafața celulei și să urmeze formarea de noi. Flagellum reciclează mai puțin de o oră, iar în timpul acestui proces funcționează (m. E. heartbeat Următorul). Creștere are loc la noul flagella plus capetele microtubuli axoneme dispuse în porțiunile distale ale fiecărei flagellum. asamblare flagellum sugerează că componentele necesare ale axoneme care urmează să fie transportate la capetele structurilor și cu creșterea axoneme pentru a asambla. Transportul efectuat în complexe mari de proteine, care se mișcă în direcția vârfului pe suprafața exterioară a axoneme flagellum situate direct sub membrana plasmatică. Această mișcare se numește de transport intraflagellar (IFT) și se realizează cu participarea kinesin. complexe de proteine se pot deplasa, de asemenea, din partea de sus la baza flagelului (minus capetele microtubuli), dar semnificația funcțională a acestei direcții de transport nu este cunoscută. IFT spre corpul celulei se datorează dynein citoplasmatice.
Deși cele mai multe dintre cililor sunt educația motilă există forme ale acestor structuri, care nu au mobilitate și joacă un rol special în celule. cili primare sunt fixate organite găsite în celule aproape toate vertebrate, cu excepția celulelor roșii din sânge. Spre deosebire de deplasarea cilia in celulele este, de obicei, doar un singur cililor fix. Figura de mai jos prezintă exemplul cel mai tipic. Axoneme cilia primar nu conține microtubuli centrale și, prin urmare, structura sa este adesea menționată ca „9 + 0“. Afară, cele mai multe dintre cilia primare arata ca cililor normale. Ei pornesc de la suprafața celulei, și au forma unui fir de păr simplu scurt. Cu toate acestea, anumite tipuri de celule bine diferențiate ale porțiunii distale a cilium primare este puternic extins și transformat într-un domeniu special, a cărui mărime este comparabilă cu dimensiunea celulei in sine. Acest lucru, de exemplu, are loc în celulele tija și con, care conțin fotoreceptori implicate în percepția retinei luminii. Vârfurile tije cilia se extind și formează un domeniu de mare numit segmentul exterior, care cuprinde un teanc de discuri cu membrane umplute proteina fotoreceptoare rodopsinei. Figura de mai jos prezintă un exemplu corespunzător. Baza segmentului exterior cililor primar se conectează cu restul celulei, axoneme doar ușor dă în zona în care începe segmentul exterior. Datorită transporta tip IFT de vezicule de membrană care conțin rodopsinei, sa mutat din corpul celulei la segmentul exterior, și, probabil, este necesar pentru formarea și funcționarea acestuia.
Utilizarea segmentului coli exterior ca un senzor de lumină poate ilustra această posibilitate răspândită printre cilia primar. Este posibil ca o astfel de funcție de cilia primar este doar începutul pentru a fi explorate. In alte tipuri de celule conține cilia primare mai primitive în care pot fi localizate diferite tipuri de receptori. localizarea receptorului în cililor primar le poate converti într-un fel de antene, care pot detecta schimbările din mediu și transmite aceste informații în celulă.
Unele boli umane rare, asociate cu mutații. care a dus la cililor și flagelilor pierd mobilitatea. Pacientii care sunt mostenite aceste mutatii, de obicei, suferă de infecții respiratorii cronice, deoarece flageli non-motile nu sunt în măsură să afișeze mucusul din tractul respirator, precum și agenții patogeni și substanțe iritante capturate. Pacienții sunt adesea bărbați infertili ca sperma care duc lipsă de mobilitate. Printre cele mai cunoscute boli asociate cu cili imobilitate și flagelilor se referă sindromul Kartagener. Impreuna cu infertilitate si infectii respiratorii, jumatate din pacientii care au un aranjament distorsionată a organelor interne, în care se modifică asimetria lor normală stânga-verso. Se presupune că una dintre etapele timpurii de dezvoltare, până fila organelor interne, ca urmare a bate flagella in embrionul creat de circulația mediului lichid, și există un gradient de secretând substanțe Xia, care contribuie la morfogeneza care determină asimetria stângaci. În absența autorităților de gradient morfogenice iau o poziție aleatoare din stânga și din dreapta. Șoarecii cu mutații ale motoarelor Dynein flagellar sau responsabil pentru IFT, constată, de asemenea, un aranjament perversă a organelor interne. Acest lucru sugerează că mutațiile care afectează mobilitatea flagella, sau formarea lor, poate duce la malformatii.
În momentul impactului cililor complet l îndreptat și împinge lichid de-a lungul suprafeței celulei.
În următoarea fază de recuperare cilium, apoi se apleacă și se întoarce la poziția sa inițială pentru următoarea PIN-ul.
Nu îndoiți ascuțite la baza cililor care au loc în faza de impact și extinderea graduală a acestuia în timpul recuperării.
Microtubulii sunt interconectate diverse legături concertate de acțiune, care prevede cilii bătaie.
La dreapta este o fotomicrografie de electroni. În secțiune transversală văzută dineinovye mânerele interioare și exterioare,
conectarea microtubuli dublet exterioare. una dintre spițele cu capul (stânga jos) este de asemenea vizibilă.
Prima parte a animației arată ce se întâmplă atunci când sunt izolate flagele de dublete și linkeri neksinovye eliminate în mod selectiv.
A doua parte arată ce se întâmplă în flagella intacte. Sub acțiunea dynein în prezența neksinovyh linkeri între dublete inflexiune apare flagellum.
Mai jos sunt prezentate celula în secțiune transversală; membrană sunt prezentate în fantomă.
Balonare la cililor poate fi o marfă care este transportat între axoneme și membrana înconjurătoare.
Se afișează segmentele interioare și exterioare și o peliculă subțire între ele.
La dreapta este o microfotografie a regiunii dintre cele două segmente (evidențiate în figură), realizată cu un microscop electronic.
O scurtă distanță, în apropiere de punctul în care iese din segmentul interior,
bluză arată ca un cililor normal. Cu toate acestea, vârful este cufundat în segmentul exterior.