mușchii cu dungi - transversal
mușchii striați ai mișcării corpului este realizată în spațiul, mișcarea porțiunilor corpului în raport cu altele, menținerea generare posturi de căldură. Ei au trei caracteristici majore:
1) excitabilitate, adică capacitatea de a răspunde la acțiunea PD de generare stimul;
2) conductivitate, capacitatea de a efectua PD de-a lungul fibrei musculare;
3) contractilitatea, capacitatea de a micșora sau schimba în tensiunea de excitație.
În contracția de stimulare a corpului si musculare cauzate de impulsuri nervoase.
Inervare fibrelor musculare striate ale motoneuronilor vertebrate efectuate. Una din fibra nervoasa are contacte sinaptice cu un grup de fibre musculare. Un astfel de grup se numește o unitate neuromotorie. Fibrele musculare care alcătuiesc unitățile neuromotorii audio sunt acționate sincron. Fibrele care aparțin diferitelor unități cu motor pot fi conduse asincron. Acest lucru se datorează faptului că puterea de stimulare este un prag, nu toate fibrele nervoase. În cazul în care răspunsul contractil au participat toate unitățile de motor, contractele musculare cu o ampditudoy maximă.
In experiment, utilizați stimulare electrică. stimularea directă a mușchiului în sine se numește iritație directă. Iritarea mușchilor inerveaza a nervului motor, numit stimularea indirecta. Excitabilitatea țesutului muscular este mai mic decât stimularea electrică nervos și muscular dar direct ofera curent de stimulare directă, care se extinde asupra țesutului muscular acționează în primul rând asupra închiderii acestuia sunt în nervii motorii și le excită, ceea ce duce la contracția musculară. In experimentul efectul stimulării directe se realizează blocada pur neuromuscular - mușchi sinapsă curara, sau stimulare electrica prin microelectrodul introdus în interiorul fibrei musculare.
activitatea electrica musculare întreg poate fi înregistrat în cazul excitării cu electrozi atașați la mușchi și de a consolida în continuare capacitățile alocate.
Metoda de înregistrare a activității electrice a mușchilor se numește electromiografie. Musculare este utilizat pe scară largă în fiziologie și medicină sport pentru evaluarea sistemului musculo-scheletice,
Există două tipuri de contracția musculară - izometrice și izotonice. contracția izotonă se numește, la care scurtarea lungimii mușchilor, fără a schimba tensiune. contracția izometrică este însoțită de o schimbare în tensiune, fără a schimba lungimea. Natural niciodată reduceri nu sunt pur izotonice, așa că iau o sarcină constantă, mușchiul schimbă tensiunea sarcinii actuale. Pentru integritatea organismului utilizat diferite tipuri de clasificare de reduceri: alocarea contrac izometric, concentrice, în cazul în care scurtează musculare, și un excentric, angajat la condiții de alungire musculară.
Excitabilitatea și excitarea fibrelor musculare. Mecanismul de generare a potențialului în fibrele musculare scheletice nu este fundamental diferită de cea în fibrele nervoase.
Valoarea potențialului de repaus (PP) în fibrele musculare scheletice de -90 mV, potențial critic - 50 mV (ca in fibrele nervoase), amplitudinea potențialului de acțiune (AP) 120 = -130 mV, durata TP = 2,3 ms (pentru mușchilor membrelor), viteza de propagare a potențialului de acțiune = 3 - 5 m / sec.
În mușchii scheletici de oameni și animale cu sânge cald distinge unități motorii rapide, reducând durata care este de 10 - 30 msec și lent - cu o durată de 100 ms.
Fibrele motorii lente conțin mai puține fibre musculare și de a dezvolta mai puțină forță, rezistență la oboseală, motoneuronilor lor mai excitabile. În cazul în care stresul tonic asociat cu menținerea postura activat doar prag scăzut,, unități motorii rezistente la oboseala lent. In vivo musculare rareori relaxat. Există o, așa-numita activitate de mici poznaya (în ton).
contracția musculară unică. stimul Odiinochny cauzează o musculatura crispare. Există două faze principale ale contracției musculare: scurtarea faza si faza de relaxare. De la data aplicării de iritație la faza de contracție severă este note foarte scurte ascunse (latente) perioada. Sa constatat că reducerea începe la fibra musculară în timpul fazei de crestere si PD incepand coincide cu momentul în care PDP atinge o valoare de prag (40 mV) pentru răspunsul muscular. Durata reducerii este de zece ori mai mare decât durata PD. Potențialul de acțiune, care trece de-a lungul fibrei se termină, și contracția musculară ajunge la o tensiune maximă sau scurtare.
Amplitudinea contracției unei fibre musculare unice se supune „totul sau nimic“. Reducerea întregului mușchi depinde de puterea de stimulare. Atunci când puterea de stimulare crește numărul de fibre excitat crește. Contracția musculară este crescută la atâta timp cât toate fibrele nu sunt scurtate.
Fig. 28. Curbele de două contracții unice de fibre musculare izolate.
înregistrare optică. M - myogram; Stimularea --From P-etichetei; B - timestamp 0,2 s (F. N. Serkovu).
Fig. 29. însumare a contracției musculare, ca răspuns la o STI-catâr 2. Timpul de timbru de 20 ms. Explicația în text.
Fig. 30. Acronime musculare gastrocnemian la stimularea frecvență diferită (de E. E. Zhukov).
Pir arătat prin linii punctate. Numerele de mai sus curbele - stimulii de frecvență. La frecvențe de 20-35 pe secundă - o tetanus de viteze, la o frecvență de 1 la 15 pe secundă - tetanus neted.
Figura 19. contracție unică și tetanică musculare.
Însumare de contracții. In timpul stimularii ritmice a mușchilor cu frecvența, atunci când există un efect de însumare, vine o contracție puternică și prelungită a mușchiului - contracție tetanică (sau tetanos). contracție tetanică - este rezultatul însumării răspunsurilor contractile, mai degrabă decât reacțiile electrice (PD nu a rezumat), iar frecvența corespunde frecvenței de iritare ritmice cauzate de tetanos.
Pentru apariția tetanosului necesar ca intervalul dintre stimulări a fost mai lunga perioada refractară și mai scurtă decât întreaga lungime a răspunsului contractil. Cu o frecvență relativ scăzută a observat crestate tetanosului. În acest caz, a doua fază de stimulare este furnizat la dezvoltarea de relaxare musculară și vârful al doilea răspuns contractil va fi separat de partea de sus a primului. La frecvență înaltă stimulare apare tetanus netedă ca efect iritație regulată la momentul contracției musculare și a doua tăietură se unește complet cu primul (Figura 19). Mai mult decât atât amplitudinea tetanic poate fi mai mare decât reducerea maximă unică.
Rolul ATP în mecanismul de contracție musculară. Pentru prima dată VA Engelhard și anul MN Lyubimov 19Z9 a constatat că proteina miozina musculare are proprietăți de ATPazei. Actin proteina a fost descoperit si demonstrat pentru a activa activitatea ATP-azei de miozină. Pentru a explica mecanismul teoriei contractiei musculare este folosit fire de alunecare, în mod independent unul de celălalt, în 1954 a propus doi oameni de știință - namesakes - A. Huxley și Huxley.
Conform acestei teorii, contracția musculară se datorează alunecare activă filamentele de actină subțiri de myosin relativ groase. proces de alunecare implică reacția situsurile active ale proteinelor miozină și filamente de actină pentru a forma un așa-numitele transversale poduri (poduri transversale - nu este altul decât capul filamentelor de miozină, schimbarea poziției sale atunci când este legat la filament Actin), în prezență de ioni de calciu și ATP.
În repaus, partea principala a calciului ionilor stocat în reticulul sarcoplasmic fibrelor musculare scheletice. reticulul sarcoplasmic este un sistem închis de tubulilor intracelulare și a cisternelor care înconjoară fiecare miofibrilă. Două sisteme majore de transport asigura acumularea în ioni de calciu reticulului (sechestrarea - capturarea acestora din mioplazmy) și eliberarea de calciu din reticulul la excitație.
În repaus, o concentrație mică de ioni de Ca ++ în mioplazme, interacțiunea dintre actină și miozină filamente previne troponina proteina dispuse pe filamente de actină (Fig. 20). Odată ce concentrația de Ca ++ în myofibrils îmbunătățite, troponina se leagă Ca ++ și își schimbă locația pe filamentele de actină, făcând posibilă pentru a interacționa cu cap actina miozină. Să formeze punți transversale actina filament deplasate relativ miozină numai 10 nm. Aceasta corespunde scurtarea fiecărei sarcomere cu doar 1%. Pentru deplasarea în continuare a firului și în consecință reducerea fibrei, este necesar ca aceste poduri sunt separate și au fost atașate la noile porțiuni ale filamentului actină. O astfel de separare se realizează prin scindarea podurilor ATP ATP - ionii de calciu ază miozină, legare troponina activabil. În prezența ionilor de calciu și ATP în mioplazme acest proces este repetat de mai multe ori: re-poduri sunt formate și divergente, rezultând în filament Actin „alunecare“ si ukorachivatsya fibrei musculare. Pentru a se relaxa fibrele musculare necesita cekvestratsiya Ca ++ ioni din reticulul sarcoplasmic în mioplazmy. ionii de Ca ++ Transport se realizează împotriva forțelor gradientul concentrației folosind energia ATP.
Fig. 124. O diagramă care ilustrează relația dintre actină, miozină, tropomyosin și în timpul contracției musculare.
Astfel, pe baza celor de mai sus a declarat, putem concluziona că energia ATP este utilizat în timpul funcționării mușchilor scheletici pentru cele trei procese principale:
1. Lucrări de sodiu - pompa de potasiu, care prevede menținerea constanței gradientul concentrației ionilor de Na + și K + de pe ambele părți ale membranei;
2. Procesul de „alunecare“ de filamente de actină și miozină, ceea ce duce la scurtarea myofibrils;
3. Munca pompa de calciu este necesar să se relaxeze fibra.
Prin urmare, enzime care scindează ATP, sunt situate în trei structuri diferite de fibre musculare: membrana celulară, filamente miozină și membrane ale reticulul sarcoplasmic.
Există două moduri de a re-sinteza ATP: rapid, ocupând câteva miimi de secundă, legate de transferul enzimatic al unui grup de fosfat de creatina fosfat la ADP și mai lent, asociat cu procesele glicolitice și oxidare în mușchi, atât în termeni de pace și în special intensivă în timpul funcționării .
În a doua jumătate a secolului al 19-lea de către Helmholtz și VJ Danilevskii deschis de căldură în țesutul muscular. Utilizarea dispozitivelor foarte sensibile Hill et al. Nu a reușit să se înregistreze generarea de căldură în repaus și în timpul contracției musculare.
Prima fază începe cu generarea de căldură de excitație, imediat după aplicarea stimulării, continuă pe tot parcursul reducerii, inclusiv faza de relaxare (activare căldură, scurtarea căldură, relaxare termică). Prima fază este foarte scurt, de aproximativ 1000 de ori mai scurt decât al doilea și se numește faza inițială de căldură. A doua fază durează câteva minute și se numește întârziată, sau reducerea generării de căldură. Acesta este asociat cu procesele chimice, asigurând resinteza ATP.
musculaturii netede a corpului de animale mai mari și oamenii sunt în organele interne, vasele de sânge și piele. mușchi neted formează un perete de organe tubulare: stomac, intestine, canalele glandelor digestive, de vezică urinară, conducta biliară. Prelungită contracția tonică a musculaturii netede, în special pronunțată în sfincterelor de organe tubulare, previne scurgerea conținutului, prevede acumularea de bilă în vezica biliară, vezica urinară, etc. mușchilor netezi ai vaselor de sânge (artere și arteriole) reglează amplitudinea lumenul vascular, și astfel nivelul tensiunii arteriale și a alimentarii cu sange a organelor. Reglementarea funcției musculaturii netede este factori umorali și a sistemului nervos autonom.
Caracteristicile fiziologice ale musculaturii netede includ:
1) ductilitate - abilitatea de a rămâne după îndepărtarea sarcinii de tracțiune fără variația tensiunii;
2) formarea unui syncytium funcțional. asigurarea transferului de excitație de la o celulă la alta, implicând toți mușchii, în ciuda faptului că terminațiile nervoase motorii sunt localizate numai pe un număr mic de fibre musculare netede (cu excepția mușchiului ciliat al ochiului și brațul radial a irisului, din care fiecare fibră are o inervație independentă cum ar fi fibre musculaturii scheletice);
3) automată - capacitatea de a operare automată spontană. Automatismul musculaturii netede este natura myogenic si este reglementata de elemente neuronale care se găsesc în pereții organelor musculare netede.
Smooth musculare stimul adecvat este lor rapidă și puternică întindere, rezultând în depolarizarea membranei are loc și apariția acțiunii fibrei musculare potențial capabile să difuzeze.
Potențialul de repaus al fibrelor musculare netede, care posedă mașini automate, este de 30 -70 mV, nu posedă un pistol - 60-70 mV. o acțiune potențială amplitudine ușor mai mică decât în mușchiul scheletic. Două tipuri de acțiuni sunt înregistrate potentsiaala - pikopodobnye, care durează de la 5 până la 80 ms. și potențiale cu o durată platou pronunțat de 30-500 milisecunde.
Membrane depolarizarea fibrelor musculare netede este asociată cu activarea electroexcitability Ca ++ - altele decât cinetica lentă a proceselor de activare și inactivarea canalelor. Canalele de calciu nu sunt sensibile la tetrodotoxin dar blocate Isoptin (verapamil). Acest medicament este utilizat în practica medicală pentru a elimina vasospasm.
PD omniprezentă în fibrele musculare netede are loc numai dacă stimulul aplicat excită simultan un număr minim de fibre musculare. Excitația se propagă prin curenți locali. Potențialul de acțiune se poate extinde la porțiunile adiacente ale fibrelor prin regiunea de contact (nexus) cu o rezistență relativ scăzută. Repartizarea PD cu o anumită distanță depinde de puterea stimulului aplicat. Viteza PD este semnificativ mai mică decât în mușchii scheletici (10 cm / sec), și cu atât mai mare, mai mic numărul de comutare celulă-celulă. Potențialul de acțiune în mușchiul neted ca în mușchii scheletici, are o valoare de pornire pentru începutul procesului contractile. Ca ++ se inițiază, de asemenea, procesul de reducere. Cu toate acestea, în mușchi mai netede reticulum sarcoplasmic slab dezvoltat, cantitatea de calciu este stocat in interiorul celulei este mică, atât de mult mai pronunțată reducere a dependenței de concentrația ionilor de Ca ++ extracelulari care penetrează fibrele musculare în timpul potențialului de generare de acțiune. Un rol important in reglarea calciului intracelular joacă un sistem de transport în majoritatea membranei de suprafață a celulelor musculare netede:
1. Un sistem de purtători mobili, schimbul intracelular Ca ++ în exteriorul Na +;
2. O pompă de calciu (Ca ++ - ATPase) folosind energia ATP pentru transportul ionilor de Ca ++ în mediul extracelular.
Perioada latentă a unei singure contracției mușchiului neted este mai mare decât a musculaturii scheletice, și este de 0,25 până la 1,00 secunde, durata răspunsului muscular neted contractil este de asemenea mare (pentru iepure mușchi gastric - 5 sec, broasca - 1 min sau mai mult). Mai ales relaxarea lentă. reducerea undei propagates cu aceeași viteză ca și unda de excitație (2 - de 10 cm / sec), dar lentoarea activității contractile a mușchiului neted combinat cu o mare rezistenta lor. Datorită încetini contracția musculaturii netede, chiar și atunci când contracții ritmice rare (10 -12 stimulări pe minut) se transformă imediat stabilă reducătoare prelungită asemănătoare cu starea tetanos musculaturii scheletice. În acest caz, costurile de energie sunt foarte mici, în contrast cu tetanos muscular striat.
1.9. transmisiei neuromusculare de excitație.