Fertilizarea, fazele sale, natura biologică

Fertilizarea - este procesul de fuzionare a celulelor sexuale. Celula rezultată diploid fertilizate - zigotului - reprezintă faza inițială de dezvoltare a unui nou organism.

proces Fertilizarea se compune din trei faze succesive: a) gameti de convergență; b) activarea oului; c) fuziunea de gameți sau syngamy.

1. Convergența spermatozoizilor cu ovulul furnizat de un set de factori nespecifici care cresc probabilitatea de întâlnire și interacțiunea lor. Acestea includ disponibilitatea ofensatoare pentru fertilizarea masculin și feminin coordonată, comportamentul masculi și femele, oferind împerechere și inseminare, producerea excesiva de sperma, dimensiunea mare a oului și ouă produse și spermă sunt substanțe chimice care contribuie la convergența și interacțiunea celulelor germinale. Aceste substanțe, numite Gamon (hormoni gameți), pe de o parte, activează mișcarea spermei și pe de altă parte - lipirea acestora. Structura speciala a spermei - Acrozom enzime proteolitice -lokalizuyutsya. La mamifere, sperma este un sejur foarte important în tractul genital feminin, rezultând în celulele germinale masculine dobândi calitatea de fertilizare (capacitare), adică capacitatea de reacție Acrozom.

La momentul contactului cu reactia de sperma acrosomalproteinaza coajă de ou se produce în timpul căreia acțiunea enzimelor proteolitice membrane ou Acrozom dizolva. În plus, membranele plasmatice ale fitil de ou si sperma si prin ca o consecință a acestui pod citoplasmatic citoplasmă ambii gârneți vin împreună. Apoi, du-te in citoplasma nucleului de ou si sperma centriol si membrana spermatozoizilor este incorporat in membrana oului. Coada de sperma in majoritatea animalelor, de asemenea, face parte din ou, dar apoi se separă și se rezolva fara sa joace vreun rol în dezvoltarea în continuare.

2. Ca urmare a contactului spermatozoizilor catre ovul produce activare. Acesta se află în schimbările fizice complexe structurale, chimice și. Datorită faptului că porțiunea de membrană a spermei permeabilă la ionii de sodiu, acesta din urmă începe să intre în ou, prin modificarea potențialului de membrană al celulelor. Apoi, ca un val de înmulțire dintr-un punct de contact al gârneți, se observă o creștere a ionilor de calciu, urmată de val se dizolvă, de asemenea, granule corticale. Alocat cu enzime specifice facilitează membranei viteline detașare; se intareste, o fertilizare coajă. Toate procesele descrise sunt așa-numita reacție a cortical. Una dintre valorile reacției cortical este de a preveni polyspermy, adică penetrarea în ou de mai mult de un spermatozoid. La mamifere, reacția cortical determină formarea membranei fertilizare, dar esența ei este aceeași.

La animale, cum ar fi arici de mare, pești și amfibieni osos, toate modificările citoplasmatici sunt însoțite de rearanjamente morfologice vizibile. Aceste fenomene sunt numite fasciculelor sau segregare plasmă. Importanța sa pentru dezvoltarea în continuare a embrionilor vor fi discutate mai jos.

Activarea ovocitului completează începutul sintezei de proteine ​​la nivel de translație ca ARNm, ARNt, ribozomi și mai multă energie au fost depozitate în oogenesis. Activarea ou poate începe și se continuă până la finalizare, fara nucleul spermatozoizilor si fara nucleu de ou, care este dovedit prin experimente enucleații zigot.

3. Oul la momentul întâlnirii cu sperma este de obicei situat pe una dintre etapele meiozei, este blocat de un factor specific. In cele mai multe vertebrate, această unitate se efectuează în etapa metafază II; în multe nevertebrate, precum și trei specii de mamifere (cai, câini și vulpi) bloc are loc la stadiul diakinesis. In cele mai multe cazuri, blocul meioză este îndepărtat după activarea datorită fertilizării ou. În timp ce în ou completează meioză, nucleul spermei, a pătruns în ea suferă mutații. Este nevoie de a forma interfaza, apoi nucleelor ​​prophase. În acest timp, ADN-ul este dublat, iar numărul de pronucleul mascul devine p2s corespunzătoare de material ereditar, și anume Acesta conține un set haploid de cromozomi reduplicată.

Miezul de ou, meioză sa încheiat, transformându-se în pronucleul de sex feminin, și de cumpărare p2s. Ambele pronuclei fac o mișcare complexă, apoi converg și îmbinarea (synkaryon), formând o placă totală metafaza. De fapt, acesta este momentul fuziunii finale a gameți - syngamy. Prima diviziune mitotică a zigotului are ca rezultat formarea a două celule germinale (blastomere) cu un set de cromozomi în fiecare 2n2c.

23. Dezvoltarea embrionară a unui organism. Strivire. Tipuri de strivire, moduri gastrulation gastrulation.

REZUMAT strivire pas. Chipping - o serie de diviziuni mitotice succesive ale blastomeres zigot și apoi se termină sub formă de embrioni multicelulară - blastula. Prima diviziune clivaj începe după combinarea materialului ereditar și formarea pronuclear placa totală metafază. Ridică-te în zdrobirea celule numite blastomeres (din germeni germeni grec. Explozie). O caracteristică a diviziunilor mitotice de strivire este că, cu fiecare diviziune celulară sunt din ce în ce mai mici și mai mici, până când ajunge la raportul de volum normal de celule somatice de nucleu și citoplasmă. La mare Urchin, de exemplu, este nevoie de sase divizii iar embrionul este compus din 64 de celule. Între diviziuni succesive are loc o creștere celulară, dar ADN-ul nu sintetizează în mod necesar.

Toți precursorii de ADN și enzime necesare acumulate în procesul oogenesis. Ca rezultat al ciclurilor de diviziune mitotică scurtate și urmați reciproc mai rapid decât celulele somatice normale. Primele blastomeres sunt adiacente unul cu altul, formând un grup de celule numite morula. Apoi se formează cavitatea dintre celule - blastocoel umplut cu lichid. Celulele sunt împinse spre periferie, formând un perete al blastula - blastoderm. Mărimea totală a capătului de scindare a embrionilor în stadiul de blastula este mai mică decât dimensiunea zigotului.

Rezultatul principal este perioada de conversie de strivire zigot o schimbare într-un embrion multicelulare.

Morfologie strivire. De regulă, blastomeres sunt aranjate într-o manieră ordonată față de celălalt și axa polară a oului. Procedura sau metoda de zdrobire depinde de numărul, densitatea și caracterul distribuției gălbenușul în ou. În conformitate cu regulile Sachs - nucleul Hertwig tinde să rămână în centrul diviziunii citoplasmă și ax de celule-gălbenuș liber - în direcția cea mai mare lungime a acestei zone.

Oligo și mezoletsitalnyh ouăle de strivire sau holoblastic. Acest tip de fragmentare se găsește în petromizonii, unii pești, amfibieni, precum mamifere marsupiale si placentare. La planul divizat plin corespunde cu primul plan diviziune de simetrie bilaterală. În al doilea rând plan împărțirea se extinde perpendicular pe primul plan. Cele două caneluri ale primelor două diviziuni meridian, adică începe la polul animal și distribuite la polul vegetal. celula ou este împărțit în patru mai mult sau mai puțin egale în blastomeres dimensiune. Al treilea plan împărțirea se extinde perpendicular pe primele două în direcția latitudinal. După aceea, ouăle mezoletsitalnyh în etapa a opt blastomeres pare inegală strivire. La polul animal patru blastomeres mai mici - micromeres pe vegetativă - patru mari - macromeri. Apoi, divizia se întoarce la planurile meridian, și apoi din nou în latitudine.

In teleosts poliletsitalnyh oocitele, reptile, păsări și mamifere monotreme zdrobire parțială sau merob-lasticheskoe, adică Acesta acoperă numai citoplasma-gălbenuș liber. Este sub forma unui disc subțire la pol de animale, astfel încât acest tip de fragmentare numit discoid.

În caracterizarea tipului de strivire, de asemenea, să ia în considerare poziția relativă și viteza de diviziune blastomeres. Dacă blastomeres sunt aranjate în rânduri una deasupra celeilalte de-a lungul razelor, numite zdrobire radiale. Este tipic de chordates și echinoderme. În natură, există și alte opțiuni pentru dispunerea spațială a blastomeres triturației care determină tipurile sale, cum ar fi moluștele în spirală, bilaterale din inelat, meduze anarhică.

Observat relația dintre distribuția gălbenușului și gradul de sincronism și vegetativa împărțind blastomer animal. În oligoletsitalnyh ouă echinodermele sfărâmarea aproape sincronizate în mezoletsitalnyh celulele ou sincronism este rupt după a treia divizie, deoarece blastomeres vegetative din cantitatea mare de toamna gălbenușul lent. In formele cu sfărâmarea partiala a diviziei din asincron start și blastomeres, care ocupă o poziție centrală, diviza rapid.

etapa REZUMAT gastrulation este faptul că germenul cu un singur strat - blastula - se transformă în mai multe straturi - cu două sau trei straturi, numit gastrula (de la Gaster greacă -. stomac sens diminutivul).

In chordates primitive, cum ar fi în Amphioxus omogen blastoderm unistradificată în timpul gastrulation, embrionul este transformat în frunze de germinală intern o frunză -ektodermu exterioare s - endodermului. Generează endodermului intestinului primar cu cavitatea din interiorul-gastrocoeli. Deschiderea în gastrocoeli numit blastopore primar sau gura. Două straturi germinale sunt caracteristicile definitorii morfologice ale gastrulation. Existența lor la un anumit stadiu de dezvoltare a tuturor animalelor multicelulare, începând cu coelenterates și terminând cu vertebratele superioare, gândiți-vă permite omologia straturilor germinative și unitatea de origine a tuturor acestor animale.

In vertebrate, pe lângă cele două menționate în timpul gastrulation format o treime embrionare frunză - mezoderm, care ocupă spațiul dintre ecto- și endoderm. Dezvoltarea stratului germen secundar, care este un chordomesoderm, este o fază complicație evolutivă a gastrulation la vertebrate și este asociată cu accelerarea dezvoltării lor în fazele timpurii ale embriogenezei. In chordates mai primitive, cum ar fi lancelet, chordomesoderm tipic format la începutul următoarei etape după gastrulation - organogeneză. timp de dezvoltare compensa în raport cu alte organe ale descendenților, comparativ cu grupurile de rudenie este de afișare heterochrony. Schimbarea timpului marcaj cele mai importante organe din procesul de evoluție nu are loc de multe ori.

Procedeul este caracterizat gastrulation importante transformări celulare, cum ar fi mișcarea direcțională a grupurilor și celule individuale, reproducerea selectiva si sortarea celulelor, și inducerea interacțiunilor citodiferentiere începe. Aceste mecanisme celulare de ontogeneză tratate în detaliu în Sec. 8.2.

Fig. 7.3. rudimente prezumtiv, gastrulation și neurulation în Amphioxus.

A - primordii prezumtiv în etapa blastula (vedere din exterior) și gastrula timpurie (uita-te la cut); B - gastrula târziu și neurulation pe sagitală (rândul din stânga) și transversal (banda din dreapta) secțiuni; B - model de plastic al embrionului la sfarsitul neurulation:

1 pol animal, 2 vegetal poli, 3-blastocoel, gastrocoeli-4, buza 5-ventrală și dorsală a blastopore, 6 - capătul dinspre cap al embrionului, 7- placă modular 8 - capătul caudal al embrionului, mezoderm 9-dorsală, 10 -polost cancer secundar. 11 -segmentirovannye somite, mezoderm 12-ventral; a, b, c, d, d - desemnează organisme prezumtive și dezvoltare: a - ectoderm pielii, b - tubul neural, in - g coardă - endoterm, intestin epiteliu, d -mezoderma