XP) dezvoltarea gametofit de sex masculin și feminin

Așa cum am menționat la începutul acestui volum, plante cu flori sunt caracterizate printr-o simplificare extremă a gametofit, de sex feminin și mai ales de sex masculin.

[Regula] MEN gametofit

Toate gametofit de dezvoltare de sex masculin, inclusiv formarea de gameți de sex masculin, se reduce la numai două diviziuni mitotice. Prima dintre aceste divizii are loc întotdeauna sub protecția coajă microsporului, care se transformă într-o nouă entitate - grăuntele de polen. A doua diviziune se face în unele cazuri, in boabe de polen, în timp ce altele - abia mai târziu, în tubul de polen. Ca rezultat, granulele de polen mature sunt de două celulare sau trehkletochnymi și bicelular apar mult mai frecvent decât trehkletochnye și sunt cunoscute pentru aproximativ 70% din plante cu flori. Deja în 1926, celebrele plante Embriologul german P. Shyurgof ajuns la concluzia că evoluția polenului trei celule provenite de la două celule. El credea în mod corect că trecerea celor două divizii din cadrul grăuntele de polen, în timp ce acesta din urmă nu a fost încă separate de planta mamă, este progresivă, deoarece în acest caz dezvoltarea gametofitul masculin se produce sub sporoderm protecție și mai rapid. Într-adevăr, polenul din două celule este tipic pentru multe grupuri relativ primitive, inclusiv reprezentanți ai tuturor ordinelor de magnolie, dafin, nymphaeales, Buttercup, și trehkletochnaya polen apare mai frecvent pentru a se deplasa mai mult, inclusiv toate Asteraceae și ierburi.

Fig. Diagrama 28. din gametofitul mascul (a) și gametofitul feminin (embrion sac) de tip Polygonum (B):
1 - microspori, sau celula mamă, granulele de polen; 2 - cereale polen bicelular, o celulă de tub și celula generativă; 3 - diviziune a celulei generative; 4 - cereale trehkletochnoe polen (celule spermatice mint în mod liber în citoplasmă tubului celular); 5 - germinare a granulelor de polen; 6 - megaspory; 7-8 - prima divizie core megaspory; 9 - a doua divizie, dezvoltarea quad-etape a gametofit de sex feminin; 10 - a treia divizie, opt stație ființă; 11 - semikletochny gametofit femele mature (în care un aparat de ou diferit constând din două ouă și synergids, cu doua nuclee de celule centrale și trei antipod polar); 12 - inseminare dublă (fuziune de sperma cu nucleul de ou si unit cu nucleele celulare centrale). degenerați One synergids (umbrită), rămâne a conținutului tubului de polen sunt vizibile.

Înainte de prima diviziune mitotică a nucleului microsporilor se deplasează din poziția centrală în periferic (Fig. 28A). Ca rezultat al diviziunii sunt formate două celule de obicei inegale - mici, celula generativă tipic multideck și cu celule mari tub puternic vacuolised (cunoscut și sub denumirea de celule vegetative nereușite). celula generativă adiacente primelor microsporilor shell (de multe ori împotriva diafragmei), dar devine curând convex mai multe proiecte, în telefonul mobil, în final, complet separat de coajă și complet cufundat în citoplasmă tubului celular, care este liber. celula generativă este înconjurat de un cuptor, și un înveliș transparent și primește forma elipsoidala sau ax legkopronitsaemoy. O situație complet unic, atunci când o celulă este plasat în interiorul celuilalt. Continuarea soarta acestor două celule sunt profund diferite. Ca rezultat, fisiune secundară (care apar în incinta grăuntele de polen sau tubul polen ulterior) al celulei generative format doi bezzhgutikovye gârneți masculini - spermă și celulă-tub împărțiri nu mai și dă naștere la tubul de polen.

Astfel, gametofitul de sex masculin plantele cu flori a atins cel mai înalt grad de simplitate: Este complet lipsit de ambele celule prothallial și antheridium și este format din doar două celule, dintre care una, de partajare, formează două gameti foarte simplificate.

[Regula] gametofit feminin (embrion sac)

gametofit Femeie de plante cu flori numite de obicei sacul embrionar. Apariția acestui nume datează din zilele în care nu a fost clar natura morfologică extrem de ciudat gametofit de sex feminin de plante cu flori. În prezent, cei doi termeni sunt utilizați interschimbabil.

Cele mai multe plante cu flori (probabil, nu mai puțin de 80%) la începutul gametofit de sex feminin oferă una dintre cele patru potențiale megaspores ciugulesc prin trei divizii mitotice succesive. Acest tip de educație al gametofit feminin numit monosporicheskim. Dezvoltarea ei este după cum urmează (Fig. 28b). Ca urmare, prima megaspory fisiune nucleară funcțională formată două nuclee care diverg spre poli (mikropilyarnomu și halazalnomu) megaspores mult elongare și vacuole mari formate între acestea. În plus, fiecare dintre cele două miezuri divizate de două ori mai mult sincronă și ca rezultat al fiecărui pol sunt formate de cele patru miezuri. Aceasta este o dezvoltare de opt etape a gametofitul de sex feminin. De la fiecare dintre cele două pătrari polare constă dintr-un nucleu în partea centrală a sacului embrionar. Aceste nuclee asa-numitele polare se apropie unul de altul în partea centrală și de îmbinare sau la dreapta, sau chiar înainte de fertilizare, și, uneori, ele nu fuzioneze. Ca rezultat, fuziunea unor nuclee polare formate celule de bază centrale gametofit feminine, adesea numit secundar sac embrion nucleu.

Ulterior (în ultimul mitoza) și având pereții celulelor svobodnoyadernaya de sex feminin etapa de dezvoltare gametofit merge la faza de celule. La mikropilyarnogo poli sunt formate trei aparate de celule ou, opus (halazalnogo) - trei celule numite antipozi, iar între aceste două grupuri de celule - celula centrală (care conține două nuclee polare libere sau un miez secundar). Trei celule aparate de ou diferentia intr-un ou și două celule numite synergids (din synergos grecești -. Cu operare) sau celulele accesorii. Aceasta este structura așa-numitei gametofit normale monosporicheskogo de sex feminin.

Normal gametofit feminin monosporichesky nu pare complet deșeuri un model în care economia a atins aceeași limită ca și în cazul gametofitul de sex masculin. Faptul că nu se atinge limita, sa dovedit după cum urmează. În evoluția de plante cu flori pentru principalele tipuri de sex feminin săculeți de embrion de gametofit orice alte tipuri, formate prin două sau chiar patru megaspory. A existat o reducere a diviziunilor mitotice la două sau una, precum și schimbarea în distribuția nucleelor. Diferite combinații ale acestor modificări au dus la apariția mai multor tipuri de gametofit feminine, care diferă atât în ​​numărul de nuclee (4, 8, 16), numărul de grupe de celule și nucleele polare (1, 2, 4, 7-14) și numărul de celule în grupuri (de ex , unitate de ou poate consta din 1, 2, 3, 5 și 7 celule), precum și alte caracteristici.

Caracteristica de tip monosporicheskogo formarea gametofit de sex feminin principal este în concordanță cu inițierea peretii celulelor și formarea de diviziuni meiotice megaspores separate. Are un caracter megasporogenesis formațiune care precede complet diferit bisporicheskogo (dvuhsporovogo) și tetrasporicheskogo (chetyrehsporovogo) gametofiți. Modificări în megasporogenesis este de a suprima începutul peretii celulelor în timpul diviziunii meiotice, astfel că, în loc să apară tetradelor megaspores formațiuni acelulare numite tsenotsitami (din limba greacă Koinos -. General și kytos - celulelor vaselor), care se dezvolta și mai departe în gametofiți de sex feminin. Există două posibilități.

În primul caz, formarea pereților celulelor este suprimat numai în a doua divizie meiotice. Prin urmare, atât kernel-ul, au devenit membri ai celulelor viabile diada implicate în formarea gametofitul de sex feminin. Dual-core diadă - este tsenotsit, produsul unei fuziuni (sau, mai degrabă, non-separare), două megaspores potențiale. Din moment ce fiecare tsenotsit corespunde origine neobosobivshihsya megaspore pereche, este considerată ca fiind dvuhsporovy tsenotsit și dezvoltarea gametofit de sex feminin de la ea - ca bisporichesky (bisporus). gametofit Bisporichesky feminin observate la ceapă, Scilla Difolia (Scilla), crin din vale, Amaryllidaceae, alismatacee și alte plante. Dezvoltarea unei astfel de gametofit de sex feminin este mai redus și mod de a forma un opt etape necesită doar două diviziune mitotică.

Potrivit lui I. D. Romanov, spre deosebire de gametofit monosporicheskogo de sex feminin, bi- și tetrasporicheskie numit tsenosporicheskimi.

gametofit Femeie de plante cu flori provenit de la un gametofit primitiv arhegonialnogo de sex feminin strămoși îndepărtați prin gimnosperme pierderi ultimele stadii de dezvoltare, ceea ce duce la formarea de archegonia. Și tsenosporicheskih tipuri are loc, așa cum am văzut, pierderi și etapele inițiale. Dar, în timp ce evoluția stadiului gametofit masculin și a atins punctul culminant al dezvoltării sale pierdut complet toate etapele inițiale și finale posibile, cu procesul evolutiv gametofit de sex feminin, deoarece continuă să experimenteze. Prin urmare, un număr semnificativ de modele de sex feminin gametofit și modalități de formare a acesteia cu privire la ceea ce nu este, cu toate acestea, este posibil să se oprească.