Tubulinei în structura microtubulilor
Tubulinei în structura microtubulilor
• Microtubulii sunt goale heterodimeri polimeri tubulinei și au structură goală
• microtubulilor 13 este formată din lanțuri lineare de subunități denumite protofilamente și interconectate lateral
• Prezența legăturilor laterale dintre protofilamente stabilizează microtubulii și limitează adăugarea și îndepărtarea capetelor microtubuli subunități
• Microtubuli sunt polimeri polarizate. plus lor se termină la sfârșitul b-tubulinei și merge mai repede. Minus capete conțin o-tubulinei. și ei merg încet
Unitatea structurală de bază a microtubulilor este proteina tubulinei. Este un heterodimer de două proteine înrudite, a- și b-tubulinei. Aceste proteine parts 40% structură primară identică și niciodată detectată individual. In toate cazurile, o moleculă de a-tubulinei și un b-tubulinei sunt conectate împreună pentru a forma un heterodimer kDa 100.
Acest heterodimer este, de obicei, pur și simplu numit „tubulinei“, pentru a sublinia faptul că acesta funcționează întotdeauna ca un întreg. Deoarece a- și p-tubulinei sunt rotunde, heterodimer lor similare cu fructe de arahide. Această structură este investigată cu rezoluție atomică: a- și b-tubulinei au structură similară și sunt aranjate în dimer „liniar“, astfel încât porțiunea frontală a moleculei adiacentă porțiunii posterioare a altei molecule.
Fiecare moleculă a moleculei a- și b-tubulinei se leagă GTP. Structura heterodimeri tubulinei indică faptul că GTP asociată cu un-tubulinei, este situat în apropiere de locul de contact cu b-tubulinei. Acest GTP este hidrolizat și niciodată nu comunică cu nucleotidele prezente în soluție. Dimpotrivă, GTP asociată cu p-tubulinei, este deschis pe cealaltă parte a heterodimerului și poate comunica cu nucleotidele prezente în soluție.
În cazul în care ansamblul de microtubuli GTP este hidrolizat la PIB. Această hidroliză are ca rezultat o modificare a conformației heterodimeri tubulinei care joacă un rol important în transformările dinamice ale microtubuli.
Aurul și culoarea cupru roșu indică lanțurile polipeptidice sostavlyayushey două subunități proteice,
si verde - doua molecule de GTP asociate cu fiecare heterodimer.
Puteti vedea similitudinea dintre structurile din două subunități și localizarea lor în complex ca un „cap la coadă“.
În partea de jos este o reprezentare schematică a dimerii de tubulină.
Microtubulii sunt polimeri de proteine care constau din mii de subunități tubulinei organizate într-o structură goală. De obicei microtubulilor este compus din lanțuri lineare de 13 subunități aranjate în paralel de-a lungul lungimii; fiecare lanț este cunoscut sub numele de protofilamente.
Aceste protofilamente. prezentate mai jos, sunt conectate la părțile laterale pentru a forma microtubuli. Deși formarea de microtubuli protofilamente 11-15, cele mai multe dintre ele sunt prezente în celule, este format din 13 protofilamente. Acest microtubulilor are un diametru de 25 nm, r. E. De cinci ori mai mare decât grosimea peretelui.
Heterodimerii tubulina legat de tipul de „cap la coadă“ de-a lungul lungimii fiecărui protofilamente. În cele mai multe protofilamente adiacente și-tubulins sunt situate mai aproape de celălalt un-tubulinei și b-tubulins alte b-tubulinei. Deoarece protofilamente adiacente în raport unul cu celălalt nu este aliniat strict, că există o anumită discontinuitate sau cusătură, în care o singură tubulins protofilament adiacentă următoarei b-tubulinei. Este posibil ca această comună joacă un rol important în formarea de microtubuli.
Fiecare heterodimerul tubulinei în microtubuli formează legături covalente puternice cu heterodimeri vecine. Așa cum este ilustrat schematic în figura de mai jos, aceste legături necovalente apar în direcțiile longitudinală și laterală în între dimerii protofilament. Un link longitudinal este mai puternică decât o conexiune laterală, dar prezența a numeroase conexiuni laterale conferă polimerului solid. Este ușor de a arăta de ce este așa.
Subunitate într-un protofilamente separate conectate numai prin acolade longitudinale. Toate contactele au aceeași putere, astfel încât acestea sunt caracterizate de o probabilitate egală cu diferența. Se face o protofilamente capabil să fragmentare. Subunitățile microtubule în mijlocul polimerului formează, de asemenea, o legătură laterală a subunităților adiacente în protofilament. Pentru a rupe microtubuli necesar ca toate 13 protofilamente simultan în același loc a explodat longitudinal de legătură. Acesta este un eveniment extrem de improbabil, și atât de dornici de a microtubuli sunt extrem de rare.
Prezența legăturilor laterale între subunitățile de asemenea, face improbabil ca disocierea dimerilor tubulinei în mijlocul microtubuli, ca eliberarea dimerului în acest caz necesita ruperea simultană a mai multor legături.
În heterodimeri protofilament separate ale tubulinei sunt dispuse unul în spatele celuilalt,
și se protofilamente legate de conexiuni laterale, formând un tub gol.
Toate heterodimeri sunt orientate în același fel - cu un capăt dispus microtubuli b-subunitate, iar celălalt - o subunitate.
În partea superioară a figurii este o micrografie electronică microtubulilor din polimerizat tubulinei purificat.
In schimb, subunitățile sunt adăugate numai la capetele filamentelor, și același lucru este disocierea lor. În aceste locuri, fiecare subunitate este atașată la restul de microtubuli legături multiple.
Preparatele purificate ale heterodimerilor tubulinei sunt capabili să formeze în mod spontan conexiune laterală și longitudinală care duce la formarea de microtubuli. Prin urmare, asamblarea microtubulilor este un proces de auto-asamblare în care toate informațiile necesare pentru a construi structura finală este conținută în subunitățile. Exemple ale procesului de auto-asamblare este, de asemenea, polimerizarea filamentele de actină și asamblarea capsidă a unor virusuri.
Natura subunitățile în aranjamentul de microtubuli face diferența în structura sa toate. În fiecare protofilament heterodimerii tubulinei toate orientate în mod identic, și în toate microtubulii protofilamente, de asemenea, îndreptate în același mod. Astfel, b-tubulina capac deschis pe microtubuli o parte (numit plus-end), în timp ce un tubulina este deschis la celălalt capăt (end negativ). O astfel de organizație atașat de microtubuli două proprietăți foarte importante.
În primul rând, două dintre capătul său sunt structural diferite și se comportă diferit. După cum vom vedea, celulele folosesc adesea această proprietate, de exemplu, prin ajustarea ansamblului independent de cele două capete ale microtubuli. În al doilea rând, fiecare reprezintă o structură microtubulilor polar (de ex., E. Are un bidirecțională intern) și pot fi considerate ca fiind indreptate intr-un anumit fel. Această polaritate este tipic pentru întreaga microtubule, și nu numai pentru capetele sale. Unul trebuie să se uite doar la suprafața microtubuli în orice punct, chiar situat în mijlocul, și vă poate determina direcția de plus și minus capete.
Polaritatea microtubuli le permite să funcționeze ca și căi bidirecționale pentru proteina motoare moleculare și este esențială pentru îndeplinirea rolului lor în organizație intracelulară.
Figura de mai jos ilustrează organizarea microtubuli, în conformitate cu polaritatea lor. De exemplu, fibroblaste și alte celule cu un aranjament radial microtubule acestea sunt organizate astfel încât minus capetele lor îndreptate spre centrul celulei, ci un plus - periferia sa. In celulele epiteliale, microtubulii sunt dispuse paralele între ele și du-te de sus în jos, cu plusul se termină la partea de jos, și negativ - pe partea de sus.
În mod similar, toate microtubuli din Axon orientate în aceeași direcție. Pentru fiecare tip de celulă, polaritatea aranjamentului de microtubuli este esențială pentru menținerea structurii și funcției lor.
protofilamente unice predispuse la disociere, deoarece toate comunicațiile au aceeași rezistență și spargere cu probabilitate egală.
Prezența conexiunilor laterale în polimerul de microtubuli face improbabil ca diferența în mijloc.
Subunități disocia sau sunt adăugate doar la capetele microtubuli, în care fiecare reținute mai puține conexiuni decât în mijloc.
Pentru simplificare, doar trei protofilamente.
Acest lucru permite utilizarea unei polaritate microtubule ca un indicator sensibil al tendințelor în citoplasmă.
De exemplu, în linia de celule epiteliale de la „+“ la „-“ înseamnă „în sus“.
forma de celule și de capacitatea sa de a distinge zonele dedicate de pe suprafața sau în interiorul în funcție de polaritatea microtubuli.