seminarii 6
Seminarii 6. Originea și evoluția PASARI
1. Tabelele: 1) dinozaur saurischia fin (de exemplu kompsognatus); 2) resturi paleontologice de Archaeopteryx și reconstrucție; 3) Structura externă a păsării; 4) Goatsin adulți și pui; 5) Structura scheletic; 6) păsări strămoș ipotetice protoavis, hesperornis, ihtiornisa; 7) păsări de struț, pinguini, moa.
Întrebări pentru pregătire și discuții
- Asemănările de păsări și reptile.
- Caracteristicile posibile strămoșii păsărilor printre reptile.
- Caracteristici comune în structura Archaeopteryx și păsări, precum și diferențele lor. De ce nu ia în considerare Archaeopteryx strămoșul direct al păsărilor, și o ramură laterală, în evoluția lor?
- Protoavis caracteristici care îi permit să ia în considerare posibilitatea strămoș al păsărilor.
- Caracteristicile de păsări cretacice galornisa, ihtiornisa, ges- perornisa și altele.
- radiație adaptivă păsărilor în Cretacic târziu - perioada Terțiar timpurie și apariția păsărilor moderne.
- Poziție sistematici astăzi ratite, MOA și Aepyornis.
- relațiile filogenetice de pinguini.
idei moderne despre originea și evoluția păsărilor
După cum știți, păsările - este evoluționar ramura progresiva de reptile care au adaptat la stilul de viață de aer. păsările moderne sunt aproximativ la același nivel de evoluție ca și mamifere. Datorită necesității unei cantități mari de energie pentru temperatura corpului lung zbor alimentat și rata metabolismului la păsări este mai mare decât cel al mamiferelor placentare, precum și structura și funcționarea sistemului respirator și complet unic printre vertebrate. Numărul de specii de păsări moderne (9000 - 9600) - cea mai mare în comparație cu numărul altor tipuri de clase de vertebrate terestre. Conform ideilor moderne, cea mai veche istorie evolutivă a păsărilor asociate cu dinozauri saurischia - pseudosuchian. Cea mai mare asemănare cu păsările vechi au
dinozauri tselurozavrovymi komposognatus tip. Komposognaty au fost cele mai mici dinozauri, dintre care unul a fost de 74 cm lungime și o greutate de aproximativ 3 kg. Ei trăiesc în insulele împădurite și coasta lagune marine pe teritoriul Europei Occidentale moderne, inclusiv Franța și Germania. asemănării lor cu păsări antice a fost atât de mare, încât la început rămășițele găsite în sudul Germaniei komposognata luate pentru Archaeopteryx. Desigur, în cazul în care komposognaty trăit în același timp și în apropiere de Archaeopteryx, acestea ar putea să nu fie strămoșii păsărilor moderne.
Pentru o lungă perioadă de timp a fost considerat strămoșul păsărilor moderne Archaeopteryx. El este atât de asemănătoare cu Compsognathus, nu dacă ar avea pene, ar trebui să fie atribuită acestor dinozauri. După cum știți, prima dată s-au găsit rămășițele Archaeopteryx în jurasic Superioară șisturi Bavaria (sudul Germaniei), în 1860. A fost găsit un stilou, ca penele de păsări moderne. Atunci creatura, care a aparținut stilou, a fost numit Archaeopteryx sau drev- Napier (Arxeopterix litografica). Numele specific este asociat cu un unic șisturile-granulație fină, formată în timp Jurassic de nămol acumulat în lagunele mare de mică adâncime. Pe fosile conservate în aceste șisturi, vizibile chiar și cele mai mici detalii, ceea ce le face mai usor de studiu. Până în prezent, am găsit rămășițele a șapte exemplare din Archaeopteryx. Ei simt că aparțin aceleiași specii. Archaeopteryx a fost cam de marimea unei coțofană. De fapt, caracteristicile „pasăre“ în structura scheletului de Archaeopteryx nu este. Oasele nu sunt fuzionate pnevmatichny și slab. Conform structurii craniului, el arăta ca o reptilă. Fălcile erau așezați numeroși dinți conici stau în adâncituri, narile sunt deplasate spre capătul maxilarului superior. Corpurile amfitselnye sale vertebre, toate vertebrele care se află în fața sacrum, liber. coloanei vertebrale coada lunga a constat din aproximativ 20 de vertebre. Dorsale fin fără caracteristică excrescențe păsărilor. Sternului este slab și nu chila formează mai pasăre caracteristică. Chiar și scheletul membrelor anterioare și are trăsături nu erau pe deplin „pasăre“. La fel ca dinozaurii, ei au supraviețuit trei degete bine dezvoltate și oase încheietura mâinii au fost în mișcare. Prin „pasăre“ Archaeopteryx includ caracteristici condensate în mod normal în furca claviculă și direcționat înapoi a osului pubian, cu toate că aceste caracteristici sunt descrise și niște dinozauri. Cel mai aproape de structura păsărilor moderne posterioare scheletul membrelor. Capul femural este îndoit spre interior, peroneu redusă. Elementele tarsus proximale fuzionat cu capătul tibiei și distal fuzionat cu metatars alungit și parțial topit. Archaeopteryx este aproape format
intertarsal bobină în comun și aproape formate inerente păsărilor moderne. La fel ca păsările, trei degete arătând înainte, unul (primul) în urmă. Cu toate acestea, toate aceste caracteristici sunt caracteristice nu numai pentru păsări, ci și pentru dinozauri terapodovyh mici, astfel încât acestea să fie tratate ca le-a moștenit de la unele strămoș comun.
Studiile inițiale ale reziduurilor Archaeopteryx și stabilirea generală sale cu caracteristici mici dinozauri, precum și prezența unor pene a permis să sugereze că acești dinozauri mici, cum ar fi Archaeopteryx, ar putea fi strămoșii păsărilor moderne. Cu toate acestea, studii suplimentare au arătat că acestea sunt prea specializate și nu se potrivesc strămoșii păsărilor moderne. Helman în 1926 într-o carte dedicată filogenia păsărilor, speculat cu privire la originea Archaeopteryx de la archosauri mai primitive - thecodonts triasice. Ei nu au nici un semn de excluderea lor din strămoșii ambelor dinozauri și păsări, dar până în prezent nu există nici o dovadă a unei relații directe cu pasarile lor.
Este important ca trasaturile mai „pasăre“ în protoavis. care a trăit în ceea ce este acum America de Nord în urmă cu 225 de milioane de ani (75 de milioane de ani înainte de Archaeopteryx). El a avut un bine dezvoltat sternului oase înalte și chilă sunt goale la interior. Teeth protoavis au fost doar vârful fălcilor. În kompsognatusa ca Archaeopteryx a fost gaura postorbitală, în timp ce protoavis ca la pasarile moderne, a fuzionat cu orbital pentru a forma un soclu imens ochi. Protoavis nu au găsit nici un semn de prezența pene. Se crede că protoavis ar putea fi un strămoș al păsărilor moderne, și care se reflectă în numele său. În acest caz, Archaeopteryx este o ramură laterală specializată în evoluția lor. Cu toate acestea, nici o forme intermediare între protoavis, Archaeopteryx și păsările moderne au fost încă găsite.
păsări cretacice evoluționar mai avansate în comparație cu Archaeopteryx. Acestea sunt reprezentate de mai multe grupuri diferite. Se poate presupune că radiația de adaptare a păsărilor moderne (Neoornithes) a avut loc în Jurasicul superior printre formele de Archaeopteryx moderne. Există mai multe foarte diferite în structura, aparent, și stil de viață cretacic tipuri de păsări. Deci, Ambiortus din Asia Centrală, descris de E. N. Kurochkin în 1982 a avut sternul cu o carenă, coracoid alungit, condensat Karpus, metakarpusy (cataramă). Spre deosebire de pasarile moderne, el a avut un al treilea falangă bine dezvoltat de degetul mare pe aripa. Acest formular a fost izolat într-o unitate specială Ambiotiformes. Printre păsările cretacice bine studiate sunt
distribuite pe scară largă în reprezentanții de Nord și America de Sud Hesperormthiformes echipa. Rămășițele lor au fost găsite în sedimente marine de coastă. Oasele ei nu au fost pnevmatichnymi. Sternul nu avea chila, membrele anterioare sunt foarte reduse, fălcile înarmate cu dinți, vertebre amfitselnye. Picioarele lor erau mari și puternice, și se pare că, la fel ca în Loons și grebes moderne, utilizate pentru plimbare cu barca atunci când înot. Cunoscut un alt detașament de păsări dințate cretacice - Ichthyornithiformes. Abdomenul au avut o chila de mare, aripi bine dezvoltate, indicând faptul că au fost excelente fluturași. Conform proporțiile corpului, și, eventual, pe calea vieții ei semăna cu pescarusi moderne. Relativ recent, în Cretacicul inferior din China (provincia Liaoning), resturile de scheletul unei păsări mici aflat (cam de marimea unei vrăbii), cu o structură tipică păsărilor moderne a coloanei vertebrale caudal - pentru karpometakarpusom condensată prezență pygostyle (cataramă), dar metatarzaliyami unjoint reptile și tipice aripioare ventral .
Până în prezent, existența în Cretacicul superior a două ordine moderne de păsări: paleontologică descoperiri descoperite in Statele Unite, sunt membri ai procellariiformes ordine (procellariiformes) și Charadriiformes (Charadriifomes). Paleontologică sugerează recent că formarea comenzilor moderne de păsări au avut loc în timpul Cretacic târziu - perioada timpurie Terțiar (70 - acum 35 milioane de ani).
Deși nu există un consens cu privire la clasa de taxonomie a păsărilor. În mod constant, există dispute cu privire la ordinele de păsări înrudire flightless kiwi, struți, nandu, cassowary emu. Ele sunt de obicei combinate în flightless Supraordinul sau ratite păsări datorită prezenței sternului plate și în diverse grade de forelimb redusă și pene. Chiar și Huxley în 1867 a stabilit caracteristicile generale ale structurii craniului: un deschizător de mare, care a înrădăcinat pterygoids. În viitor, un grup de păsări cu acest tip de structură a craniului a fost numit paleognatami (drevnenobnymi>. Paleognaticheskoe palatului este tipic pentru reprezentanții tinamuobraznyh ordine (TINAMIFORMES), comună în Europa Centrală și America de Sud. Bolta palatină este pasarile cele mai moderne de zbor, numit neognaticheskim a devenit mai mobile.
Cu ratite, de obicei, aduce împreună dispărut în timp istoric Aepyornis Madagascar (Aepyornithiformes detașare) și Noua Zeelandă MOA. sau diornisoobraznyh (Diornithiformes detașare). Conform fosilele ambele grupuri sunt cunoscute de
Pleistocen, și au dispărut după apariția oamenilor din Madagascar și Noua Zeelandă. date fiabile, care să permită să aducă împreună Aepyornis moa și la orice grup de păsări care zboară, nu există.
Este nevoie de explicații și pingvinoobraznyh poziția sistematică (sphenisciformes). Acestea sunt de obicei plasate la începutul păsărilor clasificarea kilegrudyh, subliniind astfel primitivitate lor filogenetice. Cu toate acestea, pinguinii sunt printre grupurile cele mai specializate ale păsărilor moderne, cu caracteristici puternice adaptive la locomoție subacvatice. Principalele caracteristici ale structurii și funcției de păsări care zboară pinguini au supraviețuit. Dar „zbor“ de a merge sub apă și nu în aer. legăturile de familie specifice Penguin păsările moderne nu au fost stabilite, dar un număr de caracteristici vă permite să le aducă mai aproape de gagaroobraznymi și Procellariiform.
Aceasta este scurta istorie a dezvoltării păsărilor moderne și separate în Triasic (acum 150 milioane de ani) a pseudosuchian biped. In Cretacic a existat de masă majore în evoluție de dezvoltare - păsări veerohvostye. La începutul perioadei Terțiar format toate grupurile de păsări moderne.