marsupialele Clasa ciuperci sau ascomycetes (Ascomycetes) - este

marsupials CLASA fungi sau ascomycetes (Ascomycetes)

marsupials CLASA fungi sau ascomycetes (Ascomycetes)

Marsupiale fungi sau Ascomycetes - una dintre cele mai mari clase de ciuperci. Ea are mai mult de 30 000 de specii, reprezentând aproximativ 30% din toate speciile cunoscute de fungi. Incluse în această clasă de ciuperci sunt foarte diverse în structura. Acestea includ, de exemplu, drojdie, reprezentată prin celulele de rinichi unice și tipuri de corpuri de fructe cu diferite forme și mărimi, de la microscopice la mare, uneori ajungând la 10-20 cm (Morel, țoale). Dar toate aceste forme diverse sunt legate de descendență comună și au o serie de caracteristici comune, pe baza cărora acestea sunt combinate în această clasă.

Caracteristica principală a Ascomycetes - formarea ca urmare a reproducerii sexuale a pungilor (sau ASCI) - structuri unicelulare care conțin un număr fix de ascospores, de obicei 8 (figura 50).. Pungi formate din zigotul sau direct (în Ascomycete inferioare) sau în curs de dezvoltare zigot de hife askogennyh. Sacul fuzionează zigot nuclee și diviziunea apoi meiotică a formării nucleului diploid și ascospores haploizi. În sac Ascomycetes mai mare nu este doar un loc de ascospores de educație, dar, de asemenea, implicate activ în distribuția lor.

Ascomycetes corp vegetative - miceliu haploid ramificat, format din multi-core sau celulă single-core. Spre deosebire de Zygomycetes sept (sept) în micelii format Ascomycetes ordonat, sincron cu miezuri de divizare. dezvoltare septembrie vine de la zidurile hife ale centrului, reamintind restrângerea diafragmei în lentila camerei. În centrul septului rămâne este timpul (Fig. 51), prin care mișcarea citoplasmă cu o rată de la 1-2 până la 25-40 cm / h. Unele organite, chiar și kernel, poate migra prin pori. Prezența porilor în CEPT joacă un rol esențial în transportul nutrienți gifam în zona de creștere.

Unele miceliu Ascomycetes pot dezintegra în celule individuale sau Bud. In drojdie (ordinul Endomycetales) nu prezintă nici un miceliu și corpul vegetativ reprezentat de un singur rinichi, rareori divizarea celulelor, uneori formând pseudomycelia. creștere drojdie este observată în unele ascomycetes filamentoase, cum ar fi fungi, dermatofiti (ordine eurotiales), taphrinomycetes (ordine Taphrinales), unele specii din genul tseratostis (ordinul Microascales).

insecte extrem de ekzoparazity din labulbenievyh ordine (Laboulbeniales) au redus miceliu și corpul lor (retseptakl) constă din acest țesut.

În ciclul de Ascomycetes joacă un rol important de reproducere asexuată. Sporii asexuate (conidii) produsă pe exogen miceliu haploid (rar endogenă) pe conidiofore structură diferită. Conidii de Ascomycetes sunt foarte diverse în morfologie. Conidiofore sunt formate individual pe miceliului, conectate în mănunchiuri (coremium) sau tampoane (sporodochii) dezvoltarea unui strat dens pe plexul hifelor suprafață (pat) sau în interiorul unui sporovmestilisch sferic sau în formă de pară, cu o deschidere la partea superioară (pycnidia). Tipuri de conidii și diferite metode de formare conidia onisapy detaliu în capitolul privind Deuteromxcetes sau fungi imperfecți.

Konidialygye de spori evolua în cultivarea ciupercilor și a servi la masa lor de reinstalare. În Ascomycetes - paraziți de plante care sunt de obicei formate pe sporularea plantă vie și marsupiale, cu câteva excepții - după moartea plantei sau a unor părți ale acestuia, la sfârșitul sezonului de creștere sau după overwintering.

Unele conidii Ascomycetes necunoscute, în altele domină în ciclul de dezvoltare. În unele grupuri din această clasă există o reducere a procesului sexual și etapa marsupiale se formează rar. Uneori este dificil de detectat în natură și de a obține într-o cultură artificială de ciuperci. Prin urmare, multe Ascomicetes atât în ​​natură cât și în colecțiile de culturi, de multe ori am întâlni în stadiile lor conidiale. Acest lucru se reflectă în numele lor. conidian etape ale Ascomycetes au multe nume de specii distincte, și în literatura de specialitate ne de multe ori le îndeplinesc exact sub aceste nume, și nu prin numele etapelor marsupiale. De exemplu, utilizate pe scară largă în Nidulans Emericella studii genetice Ascomycete mai bine cunoscut sub numele de Aspergillus nidulans. Distribuite în sol și pe diferite substraturi celulozice Ascomycete Hypocrea rufa denumit frecvent Trichoderma viride la pasul ei konidialioy. Osobenpo sa răspândit pentru Ascomycetes patogene: .. Numele solani Fusarium în loc Nectria haematococca, Helminthosporium sativum în loc Cochliobolus sativus, etc. Codul internațional al nomenclaturii botanice, care reglementează utilizarea numelor de plante, conține chiar și un element special, li se permite să folosească împreună cu principalele numele speciei Ascomycete ( el etapa marsupial) numele stadiul conidii când vorbim despre această etapă a ciupercii. Acesta este singurul caz în care diferitele etape ale ciclului de dezvoltare a unui singur organism a permis numele speciilor separate.

Pentru un număr mare de ciuperci aflate in mod natural in stadiul de conidii haploizi cunoscut stadiul sexual. Aceste ciuperci aparțin clasei Deuteromycete, sau ciuperci imperfecte.

Procesul sexual, tipic Ascomycetes - gametapgiogamiya, adică fuzionarea celor două gametangia - .. Celulele specializate nu se diferențiază în gameți.

In Ascomycetes inferioare (Hemiascomycetidae subclasă) procesul sexual este similar cu zigogamiey din Zygomycetes. Gametangia sexe diferite sunt morfologic similare sau malorazlichimy și sunt excrescențe sau ramuri ale miceliu. După fuziunea lor are loc imediat și karyogamy sacul se dezvoltă direct dintr-un zigot. Cu toate acestea, spre deosebire de xcetes doar două nuclee fuzioneze într-un gametangia multi-core (fără karyogamy multiplă), zigotul nu merge într-o stare de repaus, și în curând a dezvoltat într-o pungă. În ciclul de Ascomycetes inferior, prin urmare, numai etapele haploide și diploide (Fig. 52).

Pentru Ascomycete superioare (subclase Euascomycetidae și Loculoascomycetidae) se caracterizează prin diferențierea și complicație a gametangia structurii. Și a format un askogon antheridium unicelular, de obicei trichogins. În timpul fertilizării de conținut antheridium trichogins intră askogon. După nuclee haploide plasmogamy de sexe diferite nu fuzioneze imediat, ci unite în perechi, formând dikaryons. De la askogona hife askogennye cresc în care dikaryons divizat de bază sincronă. Askogennye ramificare hyphae și sunt împărțite în celule dual-core. La capetele hife dezvolta pungi askogennyh (vezi. Fig. 50).

Punct final askogennoy celulă hife bent dikaryons cârlig miez dispus în loc de inflexiune și divizată simultan. O pereche de nuclee de diferite sexe rămâne în loc cotul cârlig, un miez merge în vârful, iar celălalt - în pământ. Apoi, se formează cele două partiții, separarea final mononucleare și celulele bazale ale cârligului. Ca urmare, fuziunea acestor celule este restaurat dikaryons și poate fi re-formarea cârlig. Celula medie dual-core cârlig se dezvoltă într-un sac. Aceasta crește în dimensiune, yadradikariona îmbinare. Rezultată nucleul diploid împarte de reducere pentru meiozei urmeaza o alta, diviziunea mitotică și aproximativ opt nuclee haploide sunt formate ascospores.

Ca o metodă de formare ascospores Ascomycetes se disting de Zygomycetes sporangiospor sporangie nucleate. Primul format prin metoda de așa-numita „formarea de celule libere“ - partea punga citoplasma stă deoparte în jurul miezurilor și teaca este uzată; sporangiospor formarea are loc divizarea sporangie citoplasmă. Ascospores în punga nu sunt înconjurate utilizate citoplasma lor de formare - epiplazmoy. Până în momentul ascospore maturarea apare epiplazme conversia zahărului glicogen, presiunea turgescenței interiorul sacului este crescută (în unele specii - până la 10-13 atm de C. Ingold, 1959) și ascospores din puterea emisă de o distanță de câteva zecimi de milimetru la câteva zeci de centimetri .

Formarea hife Askogenpyh crește numărul de saci, și, prin urmare, ascospores, în curs de dezvoltare de la un askogona. Formarea de saci cu o reducere dikaryons cârlig metoda in celula bazala si re-forma aranjamentul prevede fascicul cârlige sau strat de saci, care este foarte importantă atunci când ascospores eliberare activă.

Unele dintre Ascomycetes (de exemplu, de la aproximativ eurotsievyh) pungi formate pe hife askogennyh în alte moduri - lanț în timpul hifelor askogennyh celulelor lor finale sau a proceselor laterale.

Ciclul de dezvoltare al Ascomycetes superioare întrepătrunse, astfel, trei etape: continuu - haploid, în timpul căreia reproducerea asexuată, un scurt - dikarionticheskaya (askogennye hyphae) și foarte scurt - diploid (tineri punga cu un nucleu diploid).

Pentru mai multe Ascomycetes reducerea caracteristică morfologică a procesului sexual. Unii membri ai acestei antheridia clasă lipsește sau nu funcționează. În acest caz, funcția lor poate transporta conidii hife vegetativă, și celule de multe ori mici specializate numite spermatsiyami. Spermatsii adesea formate pe o altă persoană, la o distanță considerabilă de trichogins askogona și transferat la curenții de aer, ploaie și insecte. Trichogin unele ascomycetes hemotropichna si creste pana la spermatsiyam conidiospori sau tip compatibil (Ascobolus stercorarius, Podospopa anserina, specie Neurospora). Spermatizatsiya găsite în diferite Ascomycetes grupuri, cum ar fi unele helotiales, specii din genurile și Ascobolus Gelasinospora, în labulbenievyh ordine și altele.

În cazul în care nu există două gametangia, dikaryons formarea are loc ca urmare a fuziunii celulare obișnuite hife vegetative una sau două micelii compatibile - somatogamii (de exemplu, Sclerotinia sclerotiorum).

Printre Ascomycetes au gomotallichnye și speciile heterothallic și există întotdeauna un geterotallizm bipolar (dvuhallelnogo tip).

Punga este format în mod tipic Ascomycetes 8 ascospores. Cu toate acestea, există numeroase abateri de la nămolul, de exemplu, este format din doar patru nuclee haploide și, respectiv, patru ascospores (Endomyces magnusii) sau o parte din nuclee formate degenerează și numărul de ascospores astfel reduse (VERPA bohemica). Formarea unui număr mare de ascospores apare sau când un număr mai mare de diviziuni de bază (de exemplu, de la Podospora - șapte diviziuni de bază și, respectiv, 128 ascospores în sac) sau ca urmare a înmugurire ascospores în pungă (de exemplu, taphrinomycetes y) sau descompunerea acestora în celule (unele hypocreales).

Ascospores formă este foarte diversă - de formă sferică sau elipsoidală la filamentoase (Rhytisma, Claviceps). Ascospores poate fi unicelular sau au partiții transversale, cel puțin - transversale și longitudinale (partițiile spori murale) .-

Unele ascospores Ascomycetes au o varietate de apendici, care joacă un rol în difuzarea lor, cum ar fi fanere mucoase ascospore coprophilic ciuperci din genul Podospora sau ascospores saprofite Ascomycetes mare Ceriosporiopsis Halima, Remispora Maritima și altele.

Conform structurii și funcțiile pungile cu membrana Ascomycetes împărțite în două grupe mari - și eutunikatnye prototunikatnye. saci Prototunikatnye au pielea nediferențiat subțire care descompune sau se dizolvă, eliberând ascospores pasiv. Aceasta geanta este singurul loc de formarea de spori, dar nu sunt implicați activ în distribuția lor. saci Eutunikatnye sunt caracterizate printr-un înveliș dens, de multe ori cu adaptări speciale pentru pungi vskryvaniya. Ele sunt implicate activ în diseminarea ascospores (ejecție activă a sporilor din sac). Prin construirea coajă de saci eutunikatnye pot fi de două tipuri: unitunikatnye și bitunikatnye. În saci unitunikatnyh coajă este relativ subțire și arată ca un singur strat pe partea de sus a pungii este de obicei un aparat apical de structură diferită, servind pentru vskryvaniya lor. saci Bitunikatnye yasnovyrazhennuyu au un înveliș cu două straturi constând din straturi interioare și exterioare elastice dure. In timpul maturării ascospores strat învelișul exterior este distrus, începând de sus; un strat interior sub influența presiunii crescute turgescenta întinsă, și există o ejecție activă a ascospores.

saci de formă rotundă sau ovală (în gemiaskomitsetov și Ascomycetes cu corpuri de fructe închise) sau cilindrice (de la ascomycetes ejecție activă a ascospores).

In saci de Ascomycetes inferioare sunt produse direct pe miceliu și mai mare - în containere speciale - corpurile fructifere (Figura 69.). Următoarele tipuri de sporoforilor: Cleistothecia perithecia (corp de fructe complet închis) (semiclosed tipic kuvshinovidpoe corp de fructe, cu o deschidere la partea superioară) și Apothecia (corp rodirea deschis, în general, în formă de cupă, pe partea superioară a care un strat de pungi și parafiz). Cleistothecia, perithecia și apothecia - aceste organisme de fructificare, a căror dezvoltare se desfășoară pe tip askogimenialnomu - formarea de cochilii lor (peridium) are loc simultan cu dezvoltarea askogennyh hyphae și pungi.

Aceste organe de fructe se pot dezvolta în mod direct pe miceliu și în stroma - plexuri hife dense de diferite forme, dimensiuni și consistență. Cu toate acestea, ei au întotdeauna propria lor peridium, vizibile chiar și în stadii incipiente de dezvoltare a corpului rodirea.

Pe lângă aceste corpuri de fructe, Ascomycetes formează askostromy care are loc dezvoltarea de tip askolokulyarnomu. În primul rând pus stroma hife întrețesute. Sa format askogony se întâmplă procesul sexual. Askogenpye hife și a format pe saci lor sau a împinge distruge Stroma plektenhimu, eliberând-o în cavitatea - loculi. Loculi, fiecare cuprinzând una sau mai multe pungi. țesut stromal loculi este distrus și peste o deschidere este formată ascospores prin care sunt eliberate. În aparență askostromy mintea de multe ori se aseamana perithecia reale, dar diferă de la ei, în lipsa propriei lor peridium - coaja lor este plektenhima stromă.

Pe baza absenței sau prezenței corpurilor fructifere și metode pentru clasa lor formarea ascomycetes sunt împărțite în trei subclase:

Subclasa Golosumchatye sau Gemiaskomitsety (Hemiascomycetidae). Nici un organism de fructe. Saci sunt formate direct pe miceliu, prototunikatnye.

Euaskomitsety Subclasa (Euascomycetidae). Saci formate în cleistothecia, perithecia sau Apothecia, prototunikatnye sau unitunikatnye.

Subclasa Lokuloaskomitsety (Loculoascomycetidae). Saci sunt produse în askostromah, bitunikatnye.

Ascomycetes sunt larg răspândite în natură, în toate zonele geografice, pe toate suporturile sunt disponibile pentru ciuperci. Ei trăiesc ca saprofite în sol, solul pădurii, într-o varietate de substraturi de plante (lemn, plante moarte, și așa mai departe. N.). Unele Ascomycetes grupuri au nișe ecologice specifice, care sunt inaccesibile pentru alte ciuperci. De exemplu, ciupercile keratinophilic cresc pe diferite substraturi de origine animală, care conțin cheratină. Unii Ascomycetes trăiesc în mare sau în apă dulce de lemn scufundat. Ascomycetes saprofite participă activ la mineralizarea substanțelor organice în natură, în special în descompunerea resturilor vegetale care conțin celuloză. Multe Ascomycetes saprofite provoca mucegăită și deteriorarea o varietate de materiale și produse, precum și produse alimentare.

Numeroase ascomycetes parazitare pe diverse organisme - pe plante (ciuperci, alge, licheni și mai mari) precum și la animale și oameni, provocând adesea boli grave.

Mulți membri ai acestei clase sunt de o mare importanță economică ca producători de antibiotice, alcaloizi, substanțe de creștere (gibereline), vitamine (riboflavin și colab.), Enzime, proteine ​​alimentare și ca activatori de fermentație alcoolică. În cele din urmă, multe Ascomicetes sunt utilizate pe scară largă astăzi ca obiecte de studii genetice și biochimice.