Fotosinteză de tip Crassulaceae (auto-metabolism)

La plante, suculente (din genurile Crassula, Bryaphyllium și colab.) Protses-sy includerea CO2 în acizi organici și recuperarea acestora sunt separate în timp. Pentru acestea nu sunt tipice -rasteny caracteristici structurale C4 și acolo ciclu diurn Metabo lucratul-C4-acizi pentru a forma noapte de acid malic. În conformitate cu expresia Crassulaceanacidmetabolism engleză (CAM), acest tip de fixare a CO2 se numește metabolismul CAM (Fig.).

Aceste plante au otkryvayutsyanochyu stomate (care reduce pierderea apei de către plante) și CO2. provenind din atmosfera si elibereaza în timpul respirației, cu participarea PPE-CT-boksilazy reacționat cu FEP. formând o știucă. Acesta din urmă este redus la low-TA. care se acumulează în vacuolele foii de celule. Acesta este reductibilă-dit la acidifiere seva celulei timp de noapte.

Dnempri închis ustitsahmalat transpor-tiruetsya citoplasmă și acolo este decarboxilat cu formarea de CO2. care este inclus în ciclul Calvin. participarea la sinteza zaharurilor.

O astfel de metabolism CO2H poate oferi plante cu productivitate ridicată. dar le permite să existe condiții pentru-aride.

Photorespiration și metabolismul acidului glicolic

Fotodyhanie- această preluare a oxigenului indusă de lumină și eliberarea de CO2. care se observă numai în celulele-ing Grow care conțin cloroplaste. Produsul principal al photorespiration este acidul glicolic. astfel încât acest mod de oxidare numit glico-plate.

Photorespiration efectuate prin interacțiunea dintre trei organite - (. Fig) cloroplaste, peroxizomi și mitocondrii.

In photorespiration pe baza capacității de enzimă cheie a ciclului Calvin RDF carboxilaza într-un portsialnogo one SEASON O2 presiune pentru a efectua funcția oxigenazică. t. e. catalizeze scindare oxidativă ribu lozo-1,5-difosfatata pe 3-PGA, și acid 2-phos-foglikolevuyu. H-PGA -postupaet ciclul Calvin, și 2-fosfoglikolevaya acidului sub-a defosforilare cu jected obrazovaniemgli-Kolata (glicolic la tine). Gly-Kolat cloroplastului intră în peroxizomilor (oval organelle înconjurată de o singură membrană) și sub acțiunea glikolatoksidazy oxidat la glyoxime-ta (glioksievoy la tine). Formată în acest peroxid vodorodarasscheplyaetsya de enzima catalază. Glioxilat rezultat reacția de transaminare (acid glutamic) este transformat în aminoacidul glicină.

Glicina este transportat în mitocondrie. Există două molecule de glicină și serină produsă de CO2 este eliberat. Astfel Obra Zoom, carbonul fixat în ciclul Calvin, o plantă este pierdut. Prin urmare, productivitatea cu viguroasă fotorespirației-Ness de fotosinteza este redusă.

Serina poate fi utilizat în sinteza proteinelor sau intră în peroxizomilor și o transmite la un amino piruvatului. Astfel, format din alanină piruvatului. serina - gidroksipiruvat, care se reface în glicerat. Glicerat poate ajunge înapoi în cloroplaste, inclusiv noi înșine pentru ciclul Calvin.

Mitocondrială ( "dark"), respirația ușoară, de obicei la tormazhivaetsya. La C3 -rasteny fotografie respirație în 1,3-3 ori mai active, cu iluminare bună. decât „tempo“ respirație. C3 - tenie rezultat photorespiration ras teryayut30-35%. și, uneori, până la 50% din totalul de carbon. asimilate în procesul de foto-sinteză.

La C4 -rasteny CO2. iese în evidență ca rezultat al foto-respirația este inclusă în celulele mezofil în oxaloacetat și malat și a plantelor astfel reassimiliruetsya. Consumul de produse de asimilare photorespiration se reduce la 0-6%, acest lucru le oferă o productivitate mai mare.

Unii cercetători văd în reducerea rezervei fotorespirației pentru a crește randamentul culturilor. Cu toate acestea, munca în această direcție nu a fost încă de succes. Snee-tensiune este de obicei însoțită de suprimarea fotorespirației si fotosinteza. Efectul pozitiv al unei concentrații ridicate de CO2 este de obicei stocate timp de numai 5-10 zile.

Pentru a căuta plante cu photorespiration scăzută a obsledavano număr-ZNA semnificativ de specii și varietăți mutante derivate. Cu toate acestea, ca regulă, photorespiration plantă cu eșantioane reduse au o productivitate scăzută și fotosinteză. de ce nu și în aplicarea practică luchili.

Acest lucru indică faptul photorespiration ca un proces necesar și benefic. Avantajele plante C4 nu sunt în absența photorespiration și capacitatea reassimilirovat CO2. În acest sens, unele interes este ideea de a modifica foto-sinteza C3 -rasteny prin introducerea în celulele mezofil frunze „pompă“ mecanism de tip „cloroplaste SO2vnutr. inerente -rasteniyam C4. Este cunoscut faptul că plantele C3 sunt metabolismul carbon Fermi TU excepția piruvatdikinazy. regenerare pe termen responsabil al acceptorului de CO2 - PEP. Există o perspectivă de inginerie genetica pentru a crea un sistem de activitate înaltă formă FEP C3 -rasteny pentru concentrația de CO2 în cloroplaste.

În prezent nu există idei general acceptate despre rolul fiziologic fotorespirației, dar mulți cercetători skonyayutsya să creadă că acționează ca un furnizor al unei game largi de produse formate în timpul fotosinteză. aminoacizi - glicină și serină.

In numeroase experimente-TION o corelare cu foaia obme-SG azot photorespiration. Condițiile care conduc la o reducere a photorespiration și slăbirea fluxului de carbon prin fotosinteză cale-glicolat lea (redus de O2 și concentrațiile de CO2 crește) 14 cauzând o reducere a formării de amplificare a carbohidraților CO2 și aminoacizi. Odată cu creșterea azotului TION unei gropi (în special sub formă de nitrat) aktivnostfermentov glico-path Placa crește. În plus, furnizarea de energie fotorespirației produse valoroase - restaurate ANPH. On-se discută, de asemenea, posibilitatea sintezei ATP în procesul de serină educație TION.

Unul dintre conceptele valorilor fotorespirației își asumă rolul său protector. Refulare energia în exces permite predotvra-tit terminație-ically degradare FS evită procese fotochimice la luminanță ridicată și lipsa de CO2 (atunci când este închis în condiții de stomate deficit de apă și temperatură ridicată). Photorespiration oferă lumină echilibrată și faza tempo fotosinteza, dependența acestora necesită dualitatea în produsele de fotosinteză. Photorespiration sa dovedit a stimula fluxul de asimilatelor în timpul frânării. de exemplu, atunci când îndepărtarea fructelor, tuberculi de cartofi. Photorespiration scade invers cu creșterea sarcinii pe cloroplast. Astfel, photorespiration servește ca un canal de aerisire în plantele de masă edergoobespecheniya.