Curs 5 fotorespirației - note de curs



  1. Conceptul de fotorespirației.

  2. Istoria ciclului de descoperire.

  3. Chimia fotorespirației.

  4. Caracteristici glicolat ciclu.

  5. Regulamentul fotorespirației.

  6. Rolul fiziologic al fotorespirației.

Conceptul de fotorespirației. Photorespiration - această absorbție de oxigen de către plante și recuperarea dioxidului de carbon în lumină. La C3 -rasteny intensitatea acesteia poate fi de până la 50% din rata de fotosinteză. La C4 photorespiration -rasteny este practic inexistent. Etapa inițială a activității photorespiration oxigenază asociată cu enzima RuBF carboxilaza și cloroplastele se efectuează următoarele reacții apar în peroxizomi și mitocondrii. Photorespiration are mai multe diferențe față de „întunecat“ respirația celulară, asociate cu procesele de oxidare a compușilor organici în ciclul Krebs și funcționarea lanțului de transport de electroni (ETC) mitocondrii:

- photorespiration activat de lumină de intensitate mare, în timp ce procesele de „întuneric“ respirație mitocondrială la lumină inhibată;

- photorespiration amplificat în prezența unor concentrații mari de oxigen, care este asociat cu activarea acestor conditii oxigenază enzimei carboxilaza funcția RuBF; max „dark“ respiratie are loc la o concentrație de oxigen de circa 2%;

- fotorespirației necesită cloroplaste comun, funcțional, peroxizomi și mitocondrii; „Închis“ de respirație datorate exclusiv mitocondrii;

- produsul principal al photorespiration sunt acizi organici Două carbon - fosfoglikolat, glicolat, glioxilat, transformarea duce la formarea de aminoacizi - glicină și serină. photorespiration Metabolismul este prezentată în Figura 5.1.

Fig. 5.1. metabolismul fotorespirației

Istoria ciclului de descoperire. Chiar și în 1779 godu Ingengauz J., D. verificarea rezultatelor experimentelor Priestley, care sa dovedit că plantele lumina verde îmbunătăți aerul stricat de ardere a constatat că, uneori, în timpul zilei, la o temperatură foarte ridicată și iluminare, plantele emit și absorb O2 CO2. Ya Ingengauz a decis să uite aceste rezultate ciudate la el și a anunțat că D. Priestley avea dreptate. Acest fenomen este dovedit și de cele mai multe propriile sale 500 de experimente.

In 1920, O. Warburg a observat că concentrația de rata de fotosinteză a crește dramatic atunci când alge mai mici de oxigen în mediu. Acest lucru înseamnă că fotosinteză are loc simultan cu orice reacții de oxidare însoțită de eliberarea dioxidului de carbon și reducerea eficienței fotosinteză.

Amintit despre acest fenomen este doar o jumătate de secol și a numit-o pentru tipul de schimb de gaze este activat lumina în celula verde, fotorespirației.

OV Zalensky a concluzionat că eliberarea dioxidului de carbon părăsește lumina trebuie considerată „legată proces fiziologic ca independent, dar nu identic cu foaia care apar în procesul de fotosinteză și respirație“

Atunci când cei 60 de ani ai secolului 20 a început să studieze fotorespirației, sa constatat că un rol mai important în acest proces este jucat de carboxilaza ribulozo. În cazul în care nu este suficient de CO2 și O2 sunt multe. acesta poate fi atașat la ribulozo-1,5-difosfat nu este dioxidul de carbon și oxigen, adică, această enzimă are nu numai carboxilarea, ci funcția oxygenizing. Oxigen și dioxid de carbon acționează ca substraturi care concurează între ele în interacțiune cu RuBF carboxilaza / oxigenază (RuBFK / A), adică oxigen inhibă carboxilaza, dioxid de carbon - funcția oxigenazică a acestei enzime. Această enzimă poate acționa nu numai ca carboxilaza, ci și ca oxigenaza și catalizează scindarea oxidativă a ribulozo-1,5-difosfat la fosfoglitsirinovoy acidului fosfoglikolevoy de acid.

Pentru procesul de fotorespirației prima dată a fost descrisă în 1948 PA Kolesnikov, și apoi în 1949 - Klaggetom cu angajații.

Chimia fotorespirației. O diagramă simplificată a căii glicolat este prezentată în figura 5.2.

Figura 5.2. Diagrama simplificată a căii glicolat

Reacția cheie este oxidarea photorespiration ribulozo-1,5-difosfat cu participarea oxigenului. Aderarea molecula de oxigen conduce ribulozo-1,5-difosfat la faptul că, în loc de două molecule de phosphoglyceric (FHA), o moleculă de acid este format PGA si o molecula fosfoglikolata:

2 ribulozo-1,5-difosfat → O 2 + 2 2 + 2 fosfoglikolat FHA.

Reacția se realizează datorită activității enzimei oxigenazică RuBF carboxilaza.

fosfoglikolata Reciclarea începe cu scindarea reziduului de fosfor, care catalizează fosfoglikolatfosfataza localizate în stroma cloroplastidiană. Produsul acestei reacții - Valium. Valium părăsește cloroplaste și intră într-un organelle de construcții - peroxizom:

2 fosfoglikolat - PH 2 → 2 Valium.

Glicolat eliminat din cloroplast printr-un anumit transportor și pătrunde în porii peroxizomilor prin nespecifice în membranele lor, care sunt formate porin.

Peroxisomei Valium reacționează cu oxigenul absorbit de celule; rezultând în formarea glioxilat și peroxid de hidrogen. Catalizează glikolatoksidaza reacție. Glikolatoksidaza cofactor cuprinde flavin mononucleotidă (FMN), care funcționează ca un mediator redox între glicolat și oxigen:

Glicolat 2 2 + O2 → 2 glioxilat + 2 H2 O2.

Peroxidul este descompus de catalază, care este în peroxizomi în apă și oxigen, care este eliberat în atmosferă:

oxidarea totală a unui mol de glioxilat la glicolat 0,5 mol consumat oxigen.

Reacția de aminare peroxizomilor glioxilat are loc. glioksilatglitsinaminotransferaza Enzyme reacția de transfer următoare cu grupări amino din aminoacizii glioxilat. Glioxilat în reacția de transaminare apar implicând glioksilatglitsinaminotransferazy este convertit în glicină, care este transportat în mitocondrie. 2 + 2 glioxilat Acid → glicină + 2 NH3 + acid glutamic 2 2 α-cetoglutaric.

Conversia glioxilat la glicină are loc în două reacții. Enzyme glioksilataminotransferaza glutamat catalizează transferul unui donator grup amino (glutamat) la glioxilatului acceptor. Într-o altă reacție, glioksilataminotransferaza enzimei serin catalizeaza transaminare glioxilat serină. Aceste două enzime, precum și alte aminotransferazelor conține fosfat de piridoxal asociat cu gruparea aldehidă activă:

2 + 2 glioxilat Acid → glicină + 2 NH3 + acid glutamic 2 2 α-cetoglutaric.

2 2 + glioxilat → 2 serina glicină + 2 NH3 + 2 gidroksipiruvat.

Glicina iese prin porii peroxisom și este transportat în mitocondrie. Mecanismul de transport nu este pe deplin înțeles. Se crede că aceasta are loc cu participarea unui anumit operator.

Aici, două molecule de glicină, o moleculă de serina este sintetizat, produce dioxid de carbon, amoniac. Atunci când acest lucru se întâmplă de recuperare a DNA. Reacția are loc în două etape și este catalizat complex seringidroksimetiltransferaznym glitsindekarboksilazo-:

Glicina serina → 2 + CO2 + NH3 + NADH + H +.

Acest complex multienzimatic format din patru subunități diferite. Glitsindekarboksilazny complex mitocondrial poate fi de până la 30% - 50% din totalul proteinelor solubile în mitocondrii țesuturi verzi. Mitocondriile celulele vegetale nonphotosynthetic proteine ​​de oxidare glicină sunt prezente numai în cantități foarte mici sau inexistente.

Sau CO2 eliberat în atmosferă, care se pierde la plante, sau este utilizată într-un ciclu C3. Se crede că NADH poate fi implicată în lanțul de transport de electroni respirator sau exportate din mitocondrii datorită mecanismului de transfer în alte compartimente celulare.

Serina transportate din mitocondrie care implica transportator specific în peroxizomi unde după dezaminare convertite în oksipiruvat:

serina → oksipiruvat + NH3.

Reacția catalizată de aminotransferază serină glioxilat.

Oksipiruvat apoi restaurat cu ajutorul glioksilatreduktazy în glicerat din cauza NADH:

oksipiruvat + NADH → NAD + glicerat.

Glicerat transportat la cloroplast. Intră glicerat în cloroplaste se realizează cu participarea aceluiași transportator, care oferă o cale de ieșire din glicolat de cloroplast. Acest schimburi de transport pe glicerat glicolat și glicolatul cotransport cu un proton. Astfel, acest vector permite exportul de două molecule de glicolat în schimbul importul unuia molecule glicerat.

Glicerat fosforilată în cloroplastele datorită prezenței glitseratkinazy ATP și format FHA:

glicerat + ATP → ADP + fosfoglicerat.

PGA - produsul final al ciclului.

FHA poate fi furnizat într-un ciclu C3 pentru a regenera ribulozo-1,5-difosfat sau utilizat pentru sinteza de zaharoză și amidon.

Astfel, în timpul reacțiilor photorespiration apar legate de consumul de oxigen (în cloroplaste și peroxizomi) și recuperarea dioxidului de carbon (mitocondrii) (Fig. 5.3.).

Figura 5.3. metabolitii posibile shuttling între peroxisomes, mitocondrii și cloroplaste în timpul ciclului de glicolat


Caracteristici glicolat ciclu. Caracteristici glicolat ciclu:

- CO2 Obrazeetsya în timpul conversiei a două molecule de serina glicină;

- O2 este consumat pentru sinteza glicolat și glioxilat;

- oxigenul este absorbit și dioxidul de carbon este eliberat la lumină în metabolismul glicolat;

- amoniacul liber este format, care este utilizat pentru oksiglutarata aminare, prin care un glutamat;

- cale glicolat este glyukoneogeneticheskim. PGA - un produs care poate fi utilizat pentru sinteza de zaharoză și amidon.

Când fixarea CO2 pentru conversia dioxidului de carbon în fosfat triose necesită trei molecule de ATP și două molecule de NADPH reacție oxigenazică necesită cinci molecule de ATP și trei molecule de NADH per molecula de oxigen.

Tabelul reflectă cheltuieli suplimentare de ATP și NAD (P) H în diferite raporturi oxigenaza carboxilaza și reacțiile.


Tabelul 5.1 Costuri suplimentare oxigenazică reacție cu ribulozo-1,5-difosfat în raport cu costul de fixare a dioxidului de carbon

În foaia, în care raportul este de la două la patru carboxilază reacție oxigenazei la unul, cheltuieli suplimentare de ATP și NAD (P) H pentru a compensa reacția oxigenazei este mai mult de 50% din costurile de fixare a CO2.

Astfel, o reacție adversă oxigenaza plantelor ribulozo-1,5-difosfatkarboksilazy în valoare de mai mult de o treime a suferit prin protonul membranei tilacoidă.

Reacțiile ciclului glicolat apar în cloroplaste, peroxizomi și mitocondrii. Prin urmare, procesul de fotorespirației necesita o colaborare de trei organite. Peroxisomei sunt principalele enzime ale acestui ciclu: glikolatoksidaza, catalază și glioksilatreduktaza. Enzimele sunt localizate în mitocondrie, prin care are loc decarboxilarea glicină pentru a forma serina și eliberarea de dioxid de carbon. Ciclul începe și se termină în cloroplaste. Cloroplaste sunt RuBF carboxilaza / oxigenază și glitseratkinaza. In celula, aceste organite sunt adiacente unul cu altul. Ele sunt independente funcțional una de cealaltă.

Cu azot ciclu glicolat este eliminat din peroxizomi mitocondrii. Pierderea de CO2 se produce în timpul ciclului glicolat. absorbit într-un ciclu C3. Zece rotații ale ciclului de zece molecule de ribulozo-1,5-difosfat format în ciclul Calvin, o moleculă este distrusă:

10 ribulozo-1,5-difosfat → O2 + 10 10 + 10 FHA fosfoglikolat

10 FHA FHA → 5 + 5 CO2;

5 + 10 FHA FHA FHA 15 → 9 → ribulozo-1,5-difosfat.

Regulamentul fotorespirației. Photorespiration legate de activitate al enzimei RuBF carboxilaza / oxigenază, raportul dintre cele două moduri de utilizare a ribulozo-1,5-bifosfat depinde de activitatea oxigenazică carboxilaza a acestei enzime și raportul. Prin urmare, proprietățile cinetice ale reacțiilor enzimatice, temperatura și substratului - dioxid de carbon și activitatea enzimatică direcție determinată de oxigen RuBF carboxilaza si va modula viteza de photorespiration. Creșterea temperaturii, creșterea intensității luminii și scăderea presiunii parțiale a dioxidului de carbon activeaza photorespiration.

Rolul fiziologic al fotorespirației. Ciclul glicolat are funcții importante în organism de plante:

  1. o sursă de intermediari pentru diferite sinteze;

  2. joacă un rol important în formarea de aminoacizi (serina și glicina), care este asociat cu plantele de schimb de azot;

  3. în timpul formării serinei din glicină restaurat NAD mitocondrial, care se formează prin oxidarea ATP;

  4. excesul ciclului Calvin produselor crește viteza ciclului glicolat, iar lipsa lor se intensifică C3 -cycle.


  1. Istoria descoperirii -path C4 fotosinteză.

2. C4 -metabolizm în plante NADPH tip malatdegidrogenaznogo.

3. -metabolizm C4 plante NAD tip malatdegidrogenaznogo.

4. -metabolizm C4 plante PEP tip carboxilaza.

5. Soiul C4 -metabolizma.


Istoria descoperirii C4 căii fotosinteză. Timp de mai mulți ani sa crezut ca primul carbon este acceptor ribulozodifosfat și că primele produse stabile de fotosinteză sunt compus din trei carbon. Introducere a suferit revizuire după ce sa constatat că, în experimentele cu 14 CO2 unele plante, cum ar fi porumb, trestie de zahăr și cereale tropicale asociate se comporta neobișnuit: eticheta inclus printre ei de acid patru organic: Acid oxaloacetică (stiuca), malic aspartic mult mai rapid decât în ​​PGA. Aceste plante au devenit cunoscute ca C4 -rasteniyami.

Potrivit lui Yu Karpilova „Hatch și Slack mai întâi să se sublinieze că aceste specii au metabolismul de carbon fotosintetice, radical diferit de obicei,“ Kalvinovskogo „și a descris-o ca un nou mod de carbonatare.“

Anatomic C3 - C4 și - plantele se deosebesc unele de altele. La C4 - plantele au celule de manta și mezofil celule. O structură similară a fost numită Kranz-anatomie (Kranz - o coroană, coroană, figura 6.1).

Fig. 6.1. Caracteristica foaie anatomie -rasteniya C4:

Cloroplaste în ambele aceste celule sunt distincte morfologic.


Tabelul 6.1 - Caracteristici mezofil cloroplaste și cloroplastele celulelor C4 căptușesc - plante


Cloroplastele celulelor mucoasei