Citochinine 1983 Galston și Davis n, p Satter

Citochininele

Am menționat deja că diviziunea celulelor în cultura de țesut de plante depinde de auxinei și de alți factori ai diviziunii celulare, numite Citochininele. Mecanismele de control sunt aceleași, probabil, în reglarea diviziunii celulare și de creștere, precum și în alte părți ale plantelor în creștere, cum ar fi partea de rinichi.

Descoperirea cytokinins a fost asociat cu încercările de a induce diviziunea anumitor celule vegetale cultivate în cultură. O astfel de tentativă, pridprinyataya la începutul anilor 40, a fost de a aloca un ovul nefertilizat din ovar și (ea în creștere într-un mediu special pentru a produce embrioni haploide. Acest obiectiv nu a fost atins. Cu toate acestea, sa constatat că creșterea foarte tineri germeni normali este stimulata adăugarea la mediul de lapte de cocos (endospermul lichid de semințe palmieri uriașe de nucă de cocos) Deoarece nici o combinație de factori de creștere cunoscuți, atunci nu li se acordă un astfel de rezultat, era clar că soda lapte de cocos rzhit o substanță (sau substanțe), care este responsabil pentru efectul unic. Prin urmare, mulți cercetători au încercat să izoleze de lapte de cocos și caracterizarea ipotetic factori de diviziune celulară.

Prin deschiderea Citochininele a condus experimente Skoog si colegii sai de la Universitatea din Wisconsin, unde au încercat să inducă diviziunea celulelor mature de tutun medulare. La plante intacte, aceste celule crește în dimensiune, dar niciodată nu cad. Cu toate acestea, atunci când transplantare la un mediu care conține auxinelor și lapte de cocos, ei încep să împartă. Testarea alt grup compus Skoog constatat că adenina în prezența auxinelor are o activitate stimulatoare a diviziunii celulare. Ulterior a fost verificată, acizi nucleici care includ adenină. Ca urmare, sa constatat că ADN-ul conținute într-o probă de spermă de hering vechi a dat rezultate superioare cuantificarea celor care au fost obținute cu adenină. Ulterior, sa dovedit că orice probă de ADN sau poate fi convertit într-un material extrem de adenozină activ, în cazul în autoclavă în condiții adecvate. Noua substanță formată în astfel de medii neobișnuite, a fost izolat și identificat ca 6-furfuriladenin. Datorită activității sale ridicate în inducerea diviziunii celulare (cytokinesis) în miez de tutun (în prezența auxinelor) substanța a fost numită kinetin.

Fig. 9.27. Formulele structurale ale diferiților derivați de adenină, cu o activitate caracteristică a citochinine. Citochininele naturale marcate cu asterisc

După stabilirea naturii cercetătorilor kinetin au fost angajate în căutări în plante din alte materiale similare. Se pare că fructele imature și în curs de dezvoltare sunt boabe de cereale bogate surse de activitate, stimularea diviziunii celulare. In cele din urma din seminte de porumb in curs de dezvoltare au fost alocate substanțe numite zeatin (Fig. 9.27), care semăna structural kinetin. Această substanță și compuși strâns înrudite izopenteniladenin găsit astăzi în toate plantele testate. Acești compuși, denumite colectiv cytokinins asociate în mod tipic cu riboza (riboside) sau cu riboză și fosfat (ribotides). Se constată că activitatea stimulatoare lapte de cocos datorită acțiunii unui amestec de mulți compuși, printre care au fost identificați ca cytokinin riboside zeatin-. In studiile științifice sunt utilizate pe scară largă cytokinins sintetice, cum ar fi kinetină și benziladenină, ca cytokinins naturali mai activi, mai greu este să le primească.

cytokinin interacțiune cu auxină

În prezența auxinelor și citochinine extrem de activ în inducerea diviziunii celulelor de plante în culturi de țesuturi. Uneori, stimulează dezvoltarea de rinichi în calus rezultantă. Diferențierea în cultura de țesuturi depinde în principal de concentrațiile relative ale substanțelor de creștere prezente. Raportul molar mare de cytokinin la auxin duce la formarea de rinichi. Dacă concentrația de cytokinin și auxinelor sunt aproximativ egale, atunci stimulează creșterea calus nediferențiat. La un auxin ridicat la kinetin au avut tendința de a iniția creșterea rădăcinilor (Fig. 9.28). In sistemele celulare tipice cu întindere, cum ar fi ovăz coleoptil epicotyl și mazăre, kinetin inhibă de obicei creștere stimulată de auxin și stimulează o cruce longitudinală.

Fig. 9.28. Kinetin și IAA interacțiune în formarea călușului și diferențierii țesuturilor în cultura de țesuturi de tutun. Pentru formarea tisulare maxime necesită prezența auxinelor și kinetin. La un auxin mare la chinetina rădăcini formate la un kinetin ridicat la auxin - muguri și formarea de calus predomină la concentrații egale. (Skoog, Miller. 1957. Symp. Soc. Exp. Biol. 11, 118-131).

Descoperirea interacțiunii kinetin cu auxin necesită un studiu sistematic al altor sisteme fiziologice, cum ar fi dominanței apicale, la care sunt cunoscute a afecta auxin. S-a constatat că aplicarea topică a kinetin reprimată rinichi elimină inhibiția și determină o creștere a rinichiului (fig. 9.29). Sa demonstrat de asemenea că inhibarea creșterii mugurilor laterali auxinelor formarea de fapt cauzate de inducție în ea a etilenei (vezi. Cap. 10). Cu toate acestea, introducerea de cytokinin inhiba sinteza etilenei. Desfășurarea de frunze tinere, de asemenea, este stimulată de citochinine.

Fig. 9,29. Eliminarea dominanței apicale folosind kinetin. Rinichi pe planta pe dreapta trei zile în urmă a fost tratat local kinetin la o concentrație de 330 părți. Per milion. (Sachs, Thimann. 1967. Amer. J. Bot. 54, 136-144).

La plantele adulte sinteza cytokinins are loc în principal în sistemul de rădăcină, de unde acestea sunt transportate de către xylem în partea supraterană a plantei. Cu cât mai joase tulpina mugurii laterale situate, cu atât mai departe ele sunt de la sursa auxin, situată în vârful tijei, și mai aproape de sursa de cytokinins în rădăcini. Deoarece plantele apexului prezintă dominanței apicale, creșterea în proces este eliminat din partea de rinichi, acesta începe să se desfășoare ca urmare a faptului că cytokinin depășește efectul auxin. Antagonismul auxinelor și cytokinin se datorează formării de „mătură vrăjitoare“ datorită eliminării complete a normale suprimarea creșterii renale de repaus, separat de apex la câteva internoduri scurte (Fig. 9.30). În natură, se produce atunci când ciuperca, care induce formarea de „mătură vrăjitoare“, intră planta și produce substanțe cu o activitate caracteristică a citochinine.

Fig. 9.30. „Mătură Kiki“ pe salcie apare ca urmare a creșterii numeroase de muguri laterali induși formarea penetrat cytokinin într-un agent patogen de plante (m. Cu un aranjament uniform de crengi de pe vârful copacului din dreapta). (Courtesy W. A. ​​Sinclair, Universitatea Cornell.)

Fig. 9.31. Una dintre cele mai importante funcții ale cytokinins din instalație este de a încetini procesul de îmbătrânire. Cele mai mici frunze primare de pe boabele de plante (Phaseolus vulgaris), de obicei, rândul său, galben și se desprinde, în timp ce frunzele tinere dezvolta (planta din stânga). Aplicarea benziladenină cytokinin pe frunzele plantei, situat pe îmbătrânirea dreapta, lent, și frunze păstrează culoarea verde. (Prin amabilitatea R. A. Fletcher, Universitatea din Guelph, Canada.)

Cum Citochininele

In absenta sintezei ADN cytokinin continuă atâta timp cât auxinelor în celulă, dar celula nu este divizat. Cytokinin necesară pentru un proces care are loc după terminarea replicării ADN-ului, dar înainte de mitoză prezent. Acest proces poate fi necesar pentru formarea proteinelor diviziunii celulare, probabil, cele asociate aparatului mitotic. Într-adevăr, după adăugarea cytokinins observat apariția diferitelor proteine, și se întâmplă chiar și atunci când sinteza ARNm nou este blocat inhibitori. Prin urmare, este probabil ca mARN de difuzare de control Citochininele predobrazovannyh ale căror produse sunt legate de unele aspecte ale diviziunii celulare.

O altă cheie pentru funcționarea mecanismului de cytokinin poate consta în structura lor. Citochinine strâns componente ale acizilor nucleici legate. De fapt, cytokinin pot fi detectate ca fiind una dintre bazele adiacente anticodon unui ARNt mai multor molecule, iar în această poziție este probabil implicată în legarea ARNt la ribozom în timpul sintezei proteinelor (vezi. Fig. 2.11). Cu toate acestea, acest lucru este imposibil de a înțelege modul în care funcția Citochininele ca hormoni ca după desen pe țesutul plantei, nu sunt considerate ca atare în ARNt. Mai degrabă, ele sunt scindate la adenină, care, după includerea în lanțul de polinucleotide este modificat prin atașarea lanțului lateral - izopentenil. Cu toate acestea, similitudinea structurală a cytokinins cu componente ale acizilor nucleici, precum și natura acțiunilor lor pe plantă indică faptul că cytokinins poate juca un rol în sinteza proteinelor. Într-adevăr, moleculele citokininei legat vag la ribozomi - corpurile mici pe care sunt sintetizate proteinele in celula. Locul de conectare este de fapt o proteină, care este ea însăși conectată la ribozomi. Și cytokinin de legare de proteine ​​poate fi o parte a factorului de inițiere implicat în sinteza unei proteine ​​specifice pe ribozomi. Controlăm Citochininele în acest fel diviziunea celulara, si, eventual, alte aspecte ale metabolismului celular, rămâne necunoscut.

La fel ca și în cazul altor hormoni, operarea cytokinin se realizează, probabil, în moduri diferite, ceea ce duce la efecte diferite. De exemplu, ia în considerare modul în care cytokinin previne imbatranirea frunzelor. În prezența nivelurilor citokininei de proteină în frunze decât în ​​absența acestuia. În acest caz, cytokinin nu accelerează sinteza proteinelor si inhiba clivajul acesteia. După cum sa menționat deja, sa demonstrat că cytokinin menține integritatea membranelor celulare. Cum îndeplinește aceste funcții sunt în prezent necunoscute. Dar mecanismul devine clar când vom afla mai multe despre functionarea hormonilor la nivel molecular.