bacterii de fier - studopediya

Capacitatea de a precipita fier și mangan oxizi pe suprafața celulei comune multor eubacteriile diferite caracteristici morfologice și fiziologice și care aparțin diferitelor grupe taxonomice. La întrebarea de ce fel de organisme ar trebui să fie clasificate ca bacterii de fier, nu există nici un consens. S. N. Vinogradsky primul termen „bacterii de fier“ aplicat pentru a desemna organismele care utilizează oxidarea Fe2 + la energie Fe 3+ pentru asimilarea CO2. t. e. capabile să hemolitoavtotrofno existente. bacterii din fier X. Molisch pentru a include toate organismele, celulele depozitate in jurul fier sau mangan oxizi indiferent dacă acest proces este asociat cu celule de energie.

Acumularea de oxizi de fier și mangan pe suprafața celulei bacteriene - rezultatul a două procese înrudite: acumulare (absorbție) a celulelor acestor metale din soluție și oxidarea, însoțită de depunerea de oxizi insolubili abundente pe suprafața bacteriilor. Procesul de acumulare a metalelor grele din soluții bazate pe natură fizico-chimică și este în mare parte datorită compoziției chimice și a proprietăților structurilor de suprafață celulară. Acesta include structuri extracelulare (capsule, pungi, secreții ale mucoaselor) legarea de metal, peretele celular și MTC. Proprietățile sorbție ale structurilor de suprafață celulară sunt determinate în mare măsură o sarcină negativă netă a moleculelor în compoziția lor. absorbție de metal duce la concentrare semnificativă în jurul celulelor lor la mediu. raportul de acumulare pentru fier și mangan poate atinge valori de 10 5 -10 6.

După cum se știe, Fe 2+ suferă oxidarea chimică rapidă cu oxigen molecular la pH> 5,5, ceea ce conduce la formarea insolubilă Fe (OH) 3. Acesta din urmă, împreună cu Fe 2+ se leagă nespecific la ekzopolimerami acide celulare. Această acumulare de tip fier nu depinde de activitatea metabolică a celulelor.

Mn 2+ este mai rezistent la oxidare O2. decât Fe 2+. oxidarea chimică (Mn 2+ ® Mn 4+) cu oxigen molecular la o rată apreciabilă are loc numai la pH> 8,5. Prin urmare, în mediul neutru al oxidării mangan are numai natura enzimatică. Oxidarea Fe 2+ si Mn 2+, urmată de depunerea oxizilor insolubile în jurul celulei bacteriene poate fi un rezultat al interacțiunii ionilor metalici cu produsele de metabolism bacterian, în particular H2 O2. format în timpul oxidării substanțelor organice în transferul de electroni al lanțului respirator. peroxid de hidrogen, care apare ca un produs intermediar sau final de oxidare, este eliberat din celule si se acumuleaza in structurile din jur. In soluția de oxidare mediu neutru sau slab acid Fe 2+ la 3+ Fe se datorează directe interacțiunii cu H2 O2:

Oxidarea mangan prin reacția cu H2 O2 se realizează cu ajutorul catalazei, funcția peroxidaza de executare. Mn 2+, în acest caz, servește ca donor de electroni:

Procedeele de mai sus sunt capsulele, canistre, secreții mucoase, pe suprafața peretelui celular, în care toate componentele sunt reacțiile concentrate: forme reduse de fier și mangan, peroxid de hidrogen, catalaza. Semnificația fiziologică a oxidării Fe 2+ și Mn 2+ cu H2 O2 - detoxifiere produse metabolice dăunătoare. În orice caz de oxidare fier și mangan nu duce la bacterii energetice.

In cele din urma, printre bacteriile de fier a organismelor în care oxidarea Fe 2+ datorită randamentului energetic. În acest caz, depunerile de oxizi de fier este un indicator al activității proceselor energetice. Posibilitatea de a obține energie de bacterii de oxidare Mn 2+ nu este demonstrată experimental.

In studiul de fier a fost recent progrese mari asociate cu obținerea culturilor pure ale unui număr de aceste organisme. A devenit clar că acest grup divers de bacterii capabile de oxidare și fier întârziere oxizi și / sau mangan este uneori intracelulară sau 66. H2 pe baza caracteristicilor morfologice ale tuturor bacteriilor de fier, pot fi împărțite în două grupe: filamentos unicelulare.

66 K bacterii de fier, depuneri de fier din interiorul celulei sunt bacterii magnetotactic.

Primul grup include bacterii Gram-negative filamentoasa înconjurate de un capac. Cele mai răspândite reprezentanți ai genurilor și Leptothrix Sphaerotilus (vezi. Fig. 44, 1, 2). Subiect în continuare sau în mișcare de alunecare. Capacele din jurul firului acumulat de oxizi de fier și mangan (Leptothrix) sau numai fier (Sphaerotilus și colab.).

Oxidarea fier și oxizi de mangan și depunerea acestora în coperțile acestor bacterii nu se datorează primirea energiei. Prin oxidarea Fe2 + la pH 6-8 poate conduce procese atât de natură chimică și biologică. Oxidarea mangan în aceste condiții are o origine biologică. In ambele cazuri Oxidarea datorită acțiunii de peroxid de hidrogen, cantitatea de care, în mediu, în anumite condiții, se poate ajunge la 10-20 mg / L. Procesul localizate în canistre unde concentrate ale metabolismului și enzime extracelulare. În mutanti lipsit de capace, nu a avut loc o acumulare de oxizi de fier și mangan. Astfel, folosind formele reduse de îndepărtare a fierului și manganului este asigurată H2 O2 - produs toxic al metabolismului celular.

În plus față de bacteriile incolore de fier filamentoși sunt eubacteriile fotosintetice și unele din grupul de cianobacterii și verzi bacterii culisare.

Al doilea grup este format din organisme unicelulare fier din diferite taxonomice. Ea a prezentat cu structura peretelui celular eubacteriene și Gram-pozitive Gram-negative sau fără divizare transversal sau înmugurirea multiplicării. Celule de diferite forme și mărimi (formă poate varia în funcție de stadiul și condițiile de creștere), clustere individuale sau care formează înconjurate de capsule în care oxizii depuse de fier și mangan. Aparținând acestui grup de bacterii de fier descompun în două subgrupe, care diferă în tipul de metabolism și relația cu aciditate medie.

Primul subgrup combina bacteriile din fier cresc in. neutru sau mediu alcalin ușor și sunt caracterizate prin tipul hemoorganogeterotrofnym de metabolism. reprezentanți ai subgrupului - liber-mycoplasma, uniți în Metallogenium naștere, Gallionella, Siderococcus. Ele sunt caracteristice pentru polimorfismul tipic Mycoplasma: celule coccoid care se pot abate de la fire subțiri fascicule întrepătrunse de filamente subțiri și etc filamente de suprafață H2 sunt depozitate oxizi de fier (Gallionella, Siderococcus) sau fier și mangan (Metallogenium) ... Cresc în condiții neutre sau acide. Unii dintre ei oligotrophs. Toate - aerobic sau microaerophiles. Depunerea de oxizi de fier și mangan - rezultatul reacțiilor chimice sau calea peroxidarea funcționare și nu are nici o legătură cu producția de celule energetice.

Un al doilea subgrup format din forme acidofile mai ales aerobe. PH-ul optim al creșterii lor este sub 4,5 (2-3). În aceste condiții, Fe 2+ în prezența O2 este rezistent la oxidare chimică. Pentru bacteriile fier acidophilus capacitatea de a produce energie din oxidarea fierului feros instalat.

Principalul reprezentant al metabolismului energetic de fier tip Chemolithotrophic este Thiobacillus ferrooxidans. aparținând grupului thiobacteria și având capacitatea de a produce energie, ca urmare a oxidării diferiților compuși cu sulf redus. Oxida fier feros pentru a obține energie și celule capabile dedicat recent obligately bacterie acidofile ferrooxidans Leptospirillum. închide pe un număr de proprietăți la ferroxidans T.. dar spre deosebire de acesta din urmă nu oxida compuși cu sulf.

ferrooxidans Leptospirillum și T. ferrooxidans tulpinile cele mai studiate aparțin obligã hemolitoavtotrofam folosind energia oxidarii fierului pentru asimilarea CO2. servește ca sursă principală sau numai de carbon. Unele tulpini de ferrooxidans T. au putut să se dezvolte pe medii care conțin compuși organici, fiind astfel, hemolitoavtotrofami opțională. In final, descrie bacteriile termofile care primesc energie de la oxidarea Fe 2+ și nevoia de creștere a compușilor organici, adică. E. Carrying tip metabolism hemolitogeterotrofnogo.

Oxidarea fierului, ceea ce duce la producerea de energie are loc conform ecuației

care este însoțită de o ușoară schimbare a nivelului de energie liberă (DG0 „la un pH egal cu 2 - 33 kJ / mol). Prin urmare, pentru a furniza energie pentru celulele trebuie să „rework“ cantități mari de fier.

Mecanismul de oxidare a Fe 2+ în lanțul respirator studiat în ferrooxidans T.. lanțul respirator al acestei bacterie contine toate tipurile de vectori care sunt sistemul respirator aerobic tipic chemoorganotrophic eubacteriene, dar porțiunea de circuit asociat cu randamentul energetic este foarte scurt (Fig. 98 A).

Fig. 98. Schema proceselor energetice la reprezentanții diferitelor grupuri de eubacteriile Chemolithotrophic: A - Thiobacillus ferrooxidans; B - Nitrobacter; În - denitrificans Paracoccus: RC - rustitsianin; OP - flavoproteina; YX - ubichinonă; b, c, o, a1. AA3 - citocromilor (prin Haddock, Jones, 1977; Jones, 1980)

Oxidarea Fe 2+ are loc pe exteriorul MTC; prin membrana în citosolul fierului nu pătrunde. Electronii sunt acceptate cu proteină specială conținând cupru Fe 2+ - rustitsianinom localizat în spațiul periplasmic.

Rustitsianina atunci ele sunt transferate citocromului c. localizate pe partea exterioară a MTC, și cu el pe a1 citocromul. situat pe partea interioară a membranei. Transferul de electroni de la a1 citocromul la 1 / 2O2. însoțită de absorbție din citoplasmă 2H +. Aceasta conduce la reducerea oxigenului molecular la H2O Particularitatea lanțului respirator al ferrooxidans T. - absența transportului de protoni prin membrană, iar transferul de numai electroni. gradient de H + pe ambele părți ale MTC este susținută atât prin absorbția protonilor din citoplasmă, și ca rezultat al pH-ului scăzut al mediului în care trăiesc aceste bacterii. sinteza ATP se produce din cauza deplasării H + în citoplasmă mediului extern prin complexul sintetazei ATP. Forța motrice este, în principal DPH. Pentru sinteza unei molecule de ATP este necesară pentru a oxida cel puțin 2 molecule de Fe 2+.

Formarea reducătorului apare ca rezultat al transferului de electroni volatile invers. Activitatea porțiunii de lanț respirator care asigură transportul de electroni inversa, un ordin de mărime mai mică decât pentru o scurtă secțiune, a cărui funcționare are ca rezultat producerea de energie. În general, pentru fixarea unei molecule de CO2 în ciclul reductivă fosfat pentozo mai este necesară pentru a oxida 22 molecule de Fe 2+. Astfel, toți membrii eubacteriile, printre care se găsesc la oxidarea fierului și / sau mangan, obligã numai formele acidofile pot fi utilizate Fe 2+ energie oxidare pentru asimilare CO2. t. e. există hemolitoavtotrofno. Acestea sunt adevăratele bacterii de fier, care corespunde titlului, care a fost introdus S. N. Vinogradskim.