1983 Galston photorespiration și Davis n, p Satter
fotorespirației
Plantele care se folosesc numai cale Calvin - Benson numit C3 -rasteniyami ca prim produs stabil este prezentat fotosinteză au compus trei carbon - PGA. La C3 -rasteny parte semnificativă din carbon fixat cu fotosinteză imediat pierdut din cauza colapsului fixării CO2 și eliberarea produselor în reacțiile, care provin din consumul de oxigen. Acest proces are loc numai în lumină, și, prin urmare, a fost numit fotorespirației. Photorespiration descoperit relativ recent. Acest lucru este explicat mai târziu de deschidere, astfel încât CO2 de eliberare în timpul respirației în absorbție a luminii mascat CO2 în timpul fotosinteză. Inițial sa presupus că din punct de vedere cantitativ, în modul în sensul folosit respirația de lumină este identică cu respirația în întuneric, dar apoi sa dovedit că mai mult CO2 este eliberat în lume. A fost posibil să se stabilească rezultatul unor măsurători atente a schimbului de gaz direct după pornirea sau oprirea luminii. Observate în lumina emisiilor de CO2 suplimentare se explică, după cum sa dovedit, nu a câștigat procesul normal de respirație, și adăugarea acestor condiții, un complet diferit fel - o fotografie de respirație.
Photorespiration datorită faptului că, în prezența oxigenului care acționează în ciclul Calvin enzima RuBP-carboxilaza pot fi atașate nu numai RuBP CO2. dar O2. efectuarea astfel rolul RuBP-oxigenazică. oxigen molecula Aderarea RuBP conduce la scindarea în care (în loc de două molecule de PGA conținând trei atomi de carbon, formate de o moleculă de acid fosfoglikolevoy (conținând doi atomi de carbon) și o moleculă de PGA. Astfel, nu apare nici o reacție în oxigenazică . fixare a CO2 Fosfoglikolat defosforilată și ulterior transformat în glicolat, care provine dintr-un alt organelle din cloroplast, de asemenea, înconjurat de o membrană. - o peroxizomilor (. Figura 4.17) glicolat peroxizomilor reacționează cu kisloro ohm, având ca rezultat formarea de glioxilat și peroxid de hidrogen. Peroxidul se descompune imediat la apă și oxigen, iar glioxilatului este transformat în aminoacidul glicină. Apoi deja este peroxizomi, și anume în mitocondriile glicină produs serina de aminoacizi (care poate fi utilizat direct în sinteza proteinelor sau supuse transformările ulterioare, ceea ce duce la formarea de glucoză). în această reacție, două molecule de glicină produs, o moleculă de serină și CO2 este eliberată simultan. Astfel, o parte din carbon fixat într-un ciclu de Calvin - Benson, fără a se pierde ca planta ar putea, deși într-un fel acest atom de carbon pentru a utiliza. sens photorespiration noi nu sunt încă clare, dar poate funcția sa utilă (dacă există) în legătură cu faptul că aceasta joacă un rol esențial în metabolismul compușilor azotați sau transferul lor de la un organelle la altul, permițând conversia glicolat la glicină. De asemenea, este posibil ca fotorespirației a avut loc în primele etape ale Pământului cu dezvoltarea fotosintezei. În timp ce atmosfera Pământului, în mod evident, nu a existat nici oxigen, deci fosfoglikolat nu a putut fi format sub acțiunea RuBP-carboxilaza. Cu toate acestea, în cazul în care oxigenul eliberat în timpul fotosintezei, a început să se acumuleze în atmosferă, plantele pot fi început stocarea fosfoglikolata și poate fotorespirației a apărut în timpul evoluției ca un mijloc de a limita acumularea de ea.
Fig. 4.17. Diagrama ilustrează un schimb de carbon în procesul de respirație foto
Nu toate plantele photorespiration la fel de intens. Variază considerabil și, de asemenea, eficiența cu care diferite tipuri de plante în timpul fotosintezei repara CO2. Rata fotosintezei la cereale subtropicale, de exemplu porumb, trestie de zahăr, și sorg (Tabelul 4.1.), Mai mult de două ori mai mari decât cele de spanac, grâu, orez și fasole. Plantele efectua mai eficient un astfel de proces (denumit C4 -rasteniyami, le vom discuta mai jos), utilizați un alt mod de asimilare a CO2 în foaia de teacă pachet (așa-numitul -metabolizm C4), si iata-ne în acest fel este discutat pe scurt. grup mai puțin eficient include toate -rasteniya C3; ei pot pierde la respirație lumină la jumătate din carbon total asimilat in timpul fotosintezei.
Tabelul 4.1. Randamentul mediu al unora culturi erbacee
(Modificat prin I. Zelitch. 1971. Fotosinteza, photorespiration și productivitate a Plantelor, New York, Academic Press.)
Capacitatea de a ajusta fotorespirației este de mare interes pentru fiziologi de plante ca și culturi ale unor culturi ar putea fi, în mod evident, să se dubleze, în cazul în care numai el ar putea reduce cumva aceste pierderi potențiale de rezerve ale plantei. Încercările de acest gen sunt realizate în diferite direcții. Investigarea, de exemplu, dependența fotorespirației de condițiile experimentale, astfel încât prin schimbarea condițiilor în care este posibil, în acest mod de a reduce fotorespirației reduse la minimum. Concentrațiile ridicate de CO2. concentrație de oxigen scăzută și o limită photorespiration intensitate scăzută a luminii, care, întâmplător, în parte datorită faptului „ce“ îngrășământ carbonatarea „crește rata de creștere a multor plante. sunt testate ca inhibitori chimici ai photorespiration, care nu ar trebui să fie toxice și nici la plantele însele, nici pentru hrănirea animalelor. Crescatorilor caută variante sau mutante de plante cu fotorespirației intensitate scăzută și să încerce să includă această caracteristică în genotipul note create. cu toate acestea, trebuie amintit faptul că suprimarea f în unele plante otodyhaniya pot avea efecte dăunătoare. Recent, de exemplu, în experimente asupra creșterii plantelor de soia sunt caracterizate de un nivel ridicat de photorespiration, a constatat că în timp ce concentrațiile scăzute de scăderi photorespiration oxigen și plante dezvoltate în mod vegetativ mai bine decât într-o atmosferă normală, ele nu formează seminte mature, în cazul în care concentrația este mai mică decât 02-5%. se poate concluziona că unele plante sau photorespiration orice reacții adiacente necesare pentru ciclul de viață continuă în mod normal . Într-adevăr, este greu de imaginat cum s-ar putea să apară fotorespirației în cursul evoluției și persistă în întregime, dacă ar fi lipsit de orice fel a fost o valoare de adaptare.